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INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-

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VERERBUNGSLEHRE

HERAUSGEGEBEN VON

C. CORRENS (münster), V, HAECKER (natte). G. STEINMANN (conn), R. v. WETTSTEIN wien)

REDIGIERT VON

E. BAUR certin)

III. Band 1910 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN, BERLIN

VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a

1910

BAND Ill HEFT 1 u. 2 -FEBRUAR 1910

ZEITSCHRIFT

INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-

UND

VERERBUNGSLEHRE

HERAUSGEGEBEN;VON

6. CORRENS münster), V. HAECKER (nate), G. STEINMANN (conn), R. v. WETTSTEIN qwien)

* REDIGIERT VON

E. BAUR eatin

BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER

W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a

1910

Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 emcee Ufer 12a

en, der Mark Brandenburg,

herausgegeben vom Botanischen Verein der Provinz Cn AEE.

Erschienen sind bereits:

er x Line Band. Ue Leber- und Torfmoose ' von ©. Warnstorf. Mit 231 Be eS in den’ Text gedruckten Abbildungen. Geheftet 20 Mk. i N Band II: Laubmoose von ©. Warnstorf. Mit 426 in den an gedruckten Abbildungen. Geheftet 48 Mk. Band IM Heft 1—3: Algen von E. Lemmermann. Sub-

gr sriptionspeis 15 Mk. 50 Pf. Band eEye Heft 1: Characeen von L. ln, U 5 Mk. ans Yu Band v Heft 1: Pilze von A. Kolkwitz und E. Jahn. Sub- .;

eh aktion 6 Mk. Band VI ‘Heft 1: Pilze von P. Hennings, G. Lindau, en F. Neger. Subskriptionspreis 5 Mk.

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mite Kryptogamenflora erscheint in zw anglosen Heften von je 7 bis 10 Druckbogen. Abnahme des ersten Heftes eines Bandes verpflichtet zur vahme. des betreffenden ganzen Bandes.--Nach Vollendung eines. Bandes. ne Dan: ‚denselben erhöht.

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Die: ‘Flora Wesiadions wird für alle Zeiten von gr sndteceunen Be -

ai : u sein. Das Werk erscheint in zwanglosen Lieferungen von 810 RBar, os, N + Druckbogen. Zirka 30 Bogen bilden einen Band. Nach Ausgabe - eines "1% NE EUR wird der Preis für denselben erhöht. ' u wie ie, ’ > RL + % wee Ree any vs Ane ely A yt A 40 it Di » tn haa SR Plas aL FR

Pe © Ausführliche Prospekte gratis und franko,

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Uber alternative Vererbung bei Hunden.

Von Arnold Lang in Zürich. (Mit Tafel 2.)

I. Kreuzung eines kurzhaarigen, braungetigerten Htihner- hundes mit einem langhaarigen, schwarzen Neufundlander.

Nach einem Vortrag über die Mendelschen Vererbungsgesetze bei Heliciden, den ich am 30. Oktober 1905 in der hiesigen naturforschenden Gesellschaft gehalten hatte, machte mich mein Kollege Herr Prof. Dr. A. Heim, ein gewiegter Kynologe und bekannte Autorität speziell auf dem Gebiete der Neufundländerzucht, auf einige Erfahrungen bei Hunden aufmerksam, welche zu der Vermutung berechtigten, daß alternative Vererbung auch bei diesen eine Rolle spielt. Ich bat ihn, der Sache nachzugehen. Prof. Heim richtete sodann im „Zentralblatt der Hunde- liebhaber“ eine Aufforderung an die Hundezüchter, ihm interessante Erfahrungen über Bastardierung mitzuteilen. Er berichtete mir am 12. November 1907 schriftlich über die eingelaufenen Antworten. Unter diesen erregte vor allem die Mitteilung meine Aufmerksamkeit, daß die braungetigerte Hühnerhündin des Herrn C. Pfister-Küpfer, Direktor des Elektrizitätswerkes in Baden im Aargau, die von dessen sehr rassigem, schwarzen Neufundländerrüden gedeckt worden war, 14 typische schwarze „Neufundländer“ geworfen habe, von denen alle bis auf drei getötet worden seien. Das ließ in der Tat eine sehr weitgehende Uni- formität dieser F,-Generation und völlige Dominanz der schwarzen Farbe vermuten, auf Erscheinungen streng alternativer Vererbung schließen. Ich setzte mich unverzüglich mit Herrn Pfister in Ver- bindung und erwarb die drei überlebenden Bastarde, zwei Rüden und eine Hündin, um womöglich durch Weiterzucht sicherere Grundlagen für die Beurteilung der Erblichkeitsverhältnisse zu gewinnen. Ich habe inzwischen durch Inzucht eine F,-Generation erhalten und teile die bisherigen Resultate mit, in der Hoffnung, zur Ausdehnung und Fort- setzung solcher Versuche bei Hunden anzuregen. Etwas reichlich aus-

fiihrlich gehe ich auf die Art und Weise ein, wie sich die theoretische

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IL. I

LIBRARY NEW YORK BOTANICAL

GARDEN.

2 Lang.

Voraussicht für den Ausfall der F,-Generation ermitteln ließ. Für solche, welche mit dem gegenwärtigen Stand der Vererbungslehre ver- traut sind, ist diese Darlegung z. T. überflüssig. Andere Leser hingegen erhalten dadurch eine vielleicht nicht unwillkommene Anleitung zu einer wissenschaftlich einigermaßen korrekten Beurteilung in bestimmter Absicht herbeigeführter oder rein zufälliger Züchtungsresultate bei Haustieren, für die sich der Mensch ja besonders interessiert.

Zunächst einige Mitteilungen über die beiden Ausgangstiere (P,- Generation) sowie eine kurze Beschreibung der wichtigsten Merkmale derselben, von denen freilich vor der Hand nur wenige in Betracht kommen.

B

Fig, 1. A und B.

Zwei typische Neufundländer-Ausstellungsköpfe in Profil. Skizzen von Herrn Prof. A. Heim.

Die P,- oder Ausgangsgeneration.

Der Rüde, Wotan, war ein reinrassiger Neufiund- länder, der als solcher von Prof. Heim geschätzt wurde. Sein Stammbaum ist väterlicherseits bis zu den Urururgroßeltern, mütter- licherseits bis zu den Ururgroßeltern zurück bekannt. Zur Orientierung des Lesers diene die Fig. 2 Taf. 2, welche nicht unser P,-Tier selbst, wohl aber einen Heimschen berühmten Rassehund gleichen Namens und desselben Typus (S. H. S. B. 1302 u. N. S. B. 71) nach einer wohl- gelungenen photographischen Aufnahme des Herrn Dr. Arnold Heim darstellt.

Pfisters Wotan, unser Ausgangstier, wurde im November 1908 abgetan. Er steht jetzt ausgestopft in den zoologischen Sammlungen unserer Universitat, wo auch sein Skelett aufbewahrt wird.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 3

Milsemecinie Erscheinung und Proportionen: Typisch. Höhe am Widerrist etwa 65—66 cm. Oberarm und Unter- arm ziemlich gleichlang, daher Ellbogen tiefliegend (Rassenmerkmal).

Kopf: typischh Oberkopf im Profil nicht besonders stark gewölbt. Stirne zwischen den Augen flach; dies ist aber kein Rasse- merkmal, da auch beim Neufundländer hier häufig eine mediane Ein- senkung vorkommt. Nase schwarz... Schnauzenrücken im Profil sehr schwach gewölbt. Augen dunkelbraun. Ohren typisch dreieckig mit abgerundeter Spitze, anliegend, das Niveau des Mund- winkels nicht erreichend. Länge außen von der Wurzel bis zur Spitze 13,5 cm. Lefzen nicht über die Mundspalte hinunterhängend. Parietalkamm des Schädels stark ausgebildet. Länge des

Fig. 2. A und B.

Hundeköpfe von vorn: A Hund mit Hängelefzen und langen Hängeohren. B Hund ohne Hängelefzen uud mit kurzen Hängeohren.

f Schnauzenrückens bis zum Stirnabsatz etwa 8,5 cm. Ab-

stand des hinteren (äußeren) Augenwinkels vom Vorderrand der Ohrwurzel etwa 6 cm.

Behaarung: Wotan war typisch langhaarig. (Siehe die Ab- bildung seines Namensvetters, Tafel 2 Fig. 2.) :

Schwanzlänge im Fleisch: 42 cm.

Farbe: Typisch schwarz, ganz einfarbig, ohne irgendwelches „peripheres Weiß“. Peripheres Weiß (Brustfleck, Pfotenspitzen, Schwanzspitze) kommt indes vielleicht bei der Mehrzahl der Neufund- länder vor und gilt bei der Prämierung als zulässig.

Die Ausgangshündin Flora ist eine kurzhaarige Hühner- hündin, die man wohl zu der deutschen Vorsteherrasse rechnen darf, obschon sie vielleicht nicht ganz rasserein ist und nach dem Urteil der Kenner wahrscheinlich „etwas Pointerblut* hat. Ein

Stammbaum fehlt. Herr Pfister kaufte sie im Jahre 1904 von einem 1*

4 Lang.

Zahnarzt in Luzern, der von dort seitdem fortgezogen ist, aber seiner- zeit versichert hatte, daB sie aus sehr guter Familie aus dem ElsaB stamme. Herr Pfister rühmt sie als prima Gebrauchshündin mit feiner Nase und ausgezeichneten jagdlichen Eigenschaften. ,,Sie geht gerne ins Wasser, apportiert ausgezeichnet, jagt laut, läßt sich sofort ab- pfeifen auf Hase oder Bock.“

Allgemeine Erscheinung und-Proportionen. Die Farbenskizze (Taf. 2 Fig. ı), die ich angefertigt habe, ist wohl ziemlich zutreffend, doch sind die Beine vielleicht ‘etwas zu plump ausgefallen und die Kopfform nicht absolut korrekt. Die Hündin ist vielleicht etwas leichter und grazieler als die gewöhnlichen deutschen Vorstehhunde. Höhe am Widerrist etwa 62 cm.

Kopf. Oberkopf im Profil nur sehr wenig gewölbt. Stirne zwischen den Augen sehr deutlich zu einer medianen Furche eingesenkt. Nase braun. Schnauzenrücken im Profil fast geradlinig. Augen hellbraun. Ohren lang, außen von der Wurzel bis zur Spitze 17 cm, oben schmal, mit eingeschlagenem Hinterrand. Spitze ziemlich abgerundet. Die Ohren hängen ziemlich weit über das Niveau des Mundwinkels hinunter und werden, wie mir scheint, meist nicht ganz anliegend, sondern mit dem Vorderrand ziemlich abstehend ge- tragen. Es sei hier bemerkt, daß man im allgemeinen unter anliegenden Ohren solche versteht, die gleich von ihrer Wurzel an herunterhängen, also auch an der Basis nicht aufgerichtet sind. Unter diesem Gesichts- punkt sind die Ohren der Flora allerdings vollständig anliegend. Lefzen (Lippen) vollständig überhängend, so daß man den Unter- kiefer in der Seitenansicht nicht sieht, dagegen wohl eine deutliche Mundwinkelfalte. Parietalkamm wenig ausgebildet. Lange des Schnauzenrückens bis zum deutlichen Stirnabsatz etwa 95 cm. Abstand des hinteren (äußeren) Augenwinkels vom Vorderrand der Ohrwurzel etwa 8 cm.

Schwanzlänge. Der Schwanz wurde gestutzt, wie das bei Vorstehhunden üblich ist.

Behaarung dicht, kurz und glatt.

Haarfarbe und Zeichnung. Rücken und Seiten des Rumpfes und des Halses, Außenfläche der vier Oberschenkel, Ober- kopf vom Hals her bis hinter die Augen, die ganzen Ohren und der ganze Schwanzrücken zusammenhängend einfarbig kastanienbraun mit vereinzelten, zerstreuten weißen Haaren. Der ganze Vorderkopf rings- herum bis hinter die Augen hell, weiß und braun meliert, d. h. weiße und braune Haare innig gemischt, doch so, daß weiß vorherrscht.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 5

Unterseite des Kopfes und Halses, Brust, Bauch, Beine (mit Ausnahme der Außenseite der Oberschenkel hellbraun, d. h. braun und weiß meliert, braun vorherrschend. Unterseite und äußerste Spitze des (ge- stutzten) Schwanzes fast rein weiß.

Die F,-Generation (erste Bastard- oder Hetero- zygoten-Generation).

Bei mangelnder Aufsicht wurde Flora im Spätsommer 1907 von Wotan gedeckt, welcher mit ihr zusammen auf der gleichen Liegenschaft gehalten wurde. Sie warf am 21./22. September 14 Junge, 10 Männchen und 4 Weibchen. Alle 14 Junge waren schwarz, mit wenig peripherem Weiß an Brust oder Zehen, kurzhaarig. Da aber auch die Jungen der langhaarigen Neufundländer bei der Geburt recht kurzhaarig sind, so läßt sich diese Angabe nicht ganz zuverlässig verwerten. Von den 14 Jungen wurden 11 getötet und auf die Seite geschafft, so daß sie nicht mehr erhältlich waren, als ich benachrichtigt wurde. Ich erwarb die drei am Leben erhaltenen Jungen, eine Hündin und zwei Rüden. Die Hündin „Zuggi‘ behielt ich im eigenen Haus, die beiden Rüden wurden von zwei Nachbarn an der Rigistraße übernommen, nämlich „Dirk“ von meinem Kollegen Herrn Prof. Dr. G. Ruge und „Lord“ von Herrn Apotheker Fleischmann. Alle drei F,-Bastarde haben sich prächtig entwickelt und sind kräftige, muskulöse, starkknochige, gesunde und auch schöne Tiere geworden, welche die Aufmerksamkeit der Passanten auf sich ziehen. Sie gehen gern ins Wasser und hätten vielleicht, wenn dazu verwendet, gute Jagdhunde abgegeben. Der Habitus, die allgemeine Erscheinung ist, was die Form betrifft, ent- schieden weit eher die eines sehr kräftigen und großen kurzhaarigen deutschen Vorstehhundes, als die eines Neufundländers. Sie sind indessen plumper (Infektion durch die väterliche Rasse?).

Am kräftigsten und massivsten ist Lord (besonders auch im Kopf), am leichtesten Dirk; Zuggi, die Hündin, hält die Mitte. Aber alle drei Bastarde tragen offensichtlich denselben Typus zur Schau, der in meiner Skizze, wie man mir sagt, gut wiedergegeben ist (Taf. 2 Fig. 3).

Höhe am Widerrist (in der Richtung der senkrecht stehenden Vorderbeine) bei Zuggi etwa 64—65 cm, bei Lord 65—66 cm, bei Dirk 66—67 cm (beim Neufundländervater 65—66 cm, bei der Hühnerhund- mutter etwa 62 cm). Schwanzlänge von der Wurzel bis zur Fleischspitze auf der Oberseite gemessen bei Lord etwa 40 cm, bei Dirk 44 cm, bei Zuggi 49 cm.

6 Lang.

Kopf. Dieser ist im ganzen auffallig nach Art des Vorstehhunde- kopfes geraten und ware dies noch mehr, wenn die Ohren langer waren. Wenn man die Abbildungen von Vorstehhundköpfen auf S. 270 des zweiten Bandes des großen Werkes von Richard Strebel „Die Deutschen Hunde und ihre Abstammung‘“ betrachtet, so glaubt man bei dieser oder jener Figur einen unserer Bastarde wiederzuerkennen. — Oberkopf im Profil recht flach, wie beim Vorstehhund. Stirne zwischen den Augen eingesenkt, am meisten bei Zuggi, bei keinem Bastard so stark wie bei der Mutter. Stirnahbsatz deutlich, be- sonders bei Zuggi. Hinterkopfrücken gegen den Hals in der für die Vorstehhunde charakteristischen Weise geknickt abfallend. Nase schwarz. Schnauzenrücken lang, im Profil sehr wenig gewölbt, und zwar bei Dirk und Lord gleichmäßig, bei Zuggi mehr in der vorderen Hälfte. Augen braun, bei Dirk und Zuggi dunkelbraun, bei Lord hellbraun. Die Ohren sind mäßig lang, länger als bei dem Neufundländer und kürzer als beim Vorstehhund; also intermediär. Länge bei Dirk etwa 15—15,5, bei Lord etwa 15,5, bei Zuggi 16,5—17 cm beim Neufundländervater 13,5, bei der Vorstehhundmutter 17 cm. Bei allen drei Bastarden sind sie anliegend, d. h. von der Wurzel an herab- hängend, ziemlich dreieckig, mit abgerundeter Spitze, hinten am oberen Teil etwas eingeschlagen, d. h. mit verjüngter Basis hoch oben am Hinterkopf aufgehängt. Der Vorderrand steht häufig etwas ab, be- sonders bei Zuggi. Doch ist die Ohrenstellung beim Hunde bekanntlich außerordentlich von der Haltung und Stellung des Körpers, oder von den wechselnden Affekten und Stimmungen abhängig. Die Spitze des Ohres reicht bei Dirk und Lord bloß bis zum Niveau des Mund- winkels herunter, bei Zuggi etwa 2 cm weiter.

Die Lefzen soweit überhängend, daß Kinn und Unterkiefer in der Seitenansicht knapp verdeckt sind. Bei Zuggi bleibt indessen noch ein schmaler Streifen des Unterkiefers unbedeckt. Die Mundwinkel- falte tritt bei allen drei Bastarden deutlich hervor.

Der Parietalkamm des Schädels relativ wenig ausgebildet, am besten noch bei Zuggi. LängedesSchnauzenrückens bis zum Stirnabsatz bei Lord und Zuggi etwa Io cm, bei Dirk etwa Io,;5 cm (beim Neufundländervater 8.5 cm, bei der Vorstehhundmutter 9,5 cm). Abstand des hinteren (äußeren) Augenwinkels vom Vorderrand der Ohrenwurzel bei Lord etwa 8 cm, bei Zuggi 9,5—Io cm, bei Dirk etwa Io cm (beim Vater etwa 6 cm, bei der Mutter etwa 8 cm). Der Kopf ist bei Lord dicker und massiger als bei den beiden andern Bastarden. Zuggi scheint mir die schlankste Schnauze zu besitzen.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 7

/ Behaarung. Alle drei F,-Bastarde müssen ganz zweifellos als typisch kurz- und glatthaarig bezeichnet werden. Ganz rein ist in dieser Beziehung Lord, der nur an der Unterseite des Schwanzes längere Haare, eine Art „Bürste“ besitzt. Auch Dirk ist typisch glatt- und kurzhaarig, doch sind die Haare allgemein eine Spur länger als bei Lord, besonders auch an der Schwanzunterseite. Relativ am längsten sind die Haare am Rumpfe und Schwanze bei der Hündin, ohne indes am Schwanze etwa eine „Fahne‘ zu bilden. Sie sind auf dem Rücken und am Schwanze glänzend gewellt. Der Kopf mit Ohren ist bei allen drei Bastarden gleichmäßig kurz- und glatthaarig. Bei allen dreien sind die Haare an der Gesäßseite der Oberschenkel etwas länger.

Haarfarbe. Alle 14 F,-Jungen waren einfarbig schwarz, mit wenig .,peripherem Weiß“ (an Brust und Zehen). Die drei am Leben erhaltenen großgezogenen Bastarde sind tiefschwarz und auch glänzend. Schwärzer als diese drei Bastarde kann kein Neufundländer sein. Der Haarpelz von Lord zeigte indes in der Jugend einen deutlichen bräunlichen Anflug. Vielleicht steht hiermit in Zusammenhang, daß seine Augen hellbraun sind. ,,Peripheres Weiß“ kommt bei allen drei Bastarden vor, am ausgedehntesten bei Lord, welcher auf der Brust eine ansehnliche weiße Zeichnung in Form eines Kreuzes mit doppeltem unteren Schenkel trägt und auch unbedeutende weißliche Fransen am Ende der Zehen. Dirk hat einen deutlichen, aber sehr kleinen weißen Brustfleck und am äußersten Schwanzende ein Büschelchen von ganz wenigen, weißen Haaren. Zuggi besitzt nur eine geringe Anzahl zer- streuter weißer Haare an Stelle des Brustflecks und ist sonst einheitlich rabenschwarz.

Trotz der deutlichen individuellen Verschiedenheiten muß man, wie schon betont, die F,-Generation als uniform bezeichnen. Diese individuellen Verschiedenheiten mögen rein persönliche Modifikationen sein, sie können aber auch teilweise auf verschiedengradiger Bastard- infektion beruhen, zum Teil der Ausdruck verschiedener in der Mischung enthaltener ‚reiner Linien‘ sein. Die elterlichen Rassen zeigen in ver- schiedenen Merkmalen eine nicht unansehnliche Variationsbreite.

Die Hündin Zuggi war Ende Juli und anfangs August 1908 zum ersten Male brünstig. Ich mußte aus verschiedenen Gründen darauf verzichten, sie decken zulassen. Meine Absicht war selbstverständlich die, durch Inzucht eine F,-Generation zu erzielen. Die zweite Brunstperiode ‚trat sodann in der zweiten Aprilwoche dieses Jahres (1909) ein. Allein die Hündin ließ weder Lord noch Dirk, die ihr wiederholt zugeführt wurden, zur Deckung zu. Während der dritten Brunstperiode wurde °

8 Lang.

sie dann im hiesigen Tierspital, wo sie unter sorgfaltiger Aufsicht in Einzelhaft gehalten wurde, zweimal durch Dirk gedeckt, das erstemal am 2. September und sodann am 4. September. Die Deckung hatte den gewünschten Erfolg.

TanlezonzestilsichhiesVio. 2 au s sucht runde BR, Genre zarten

Die Versuchung lag nahe — ich sollte richtiger sagen: die wissen- schaftliche Verpflichtung war gegeben — zu kontrollieren, ob wir in der exakten Vererbungslehre in der Ermittlung von Gesetzmäßigkeiten über die allerersten Anfänge schon so weit hinaus sind, daß eine Prophe- zeiung über den Ausgang des Kreuzungsversuches innerhalb der weiten, in der Natur der Sache liegenden, aber die Gesetzmäßigkeit in keiner Weise alterierenden Sicherheitsgrenzen gewagt werden darf.

Zu dem Ende suchte ich alles in Betracht kommende Tatsachen- material sorgfältig zusammenzutragen, um die empirische Basis für die theoretische Voraussage so breit und zuverlässig wie immer möglich zu gestalten.

Zwei Hauptgruppen von Erfahrungen kamen hierbei in Betracht.

Beseems, ale lg are eAwkel wees Ste In em [i i = Ma MUM zen a Chest bed Hunde nm wind sio/dammmeenies andern Säugetieren.

Zwietwemse dülenbreizdier P-Kreuzuneanrdeserre Generation gemachten Erfahrungen. Dieser zweiten Gruppe gehört als Grundlage für die Voraussage der Vorrang.

Il, Gite lie Ewes CS le 1B wei ah lnvseibh ayer oine bien Einkdkeinerenzel anderen Säugetieren. Zielbewußte experimentelle Kreuzungs- versuche mit Hunden unter modernen Gesichtspunkten ausgeführt, liegen nicht vor. Das Bestreben der praktischen Züchter ist auf die Reinheit der Rasse und darauf gerichtet, einen Moderekord zur Geltung zu bringen, bei dem sie mit ihrer eigenen Zucht am besten auf ihre Rech- nung kommen. Zufällige Bastardierungen, Beimischungen von fremdem Blut werden im Geschäftsinteresse meist sorgfältig verschwiegen. Trotzdem findet sich in der züchterischen und sportlichen Fachliteratur zweifellos eine Menge von interessanten Angaben, deren Sichtung auf Zuverlässigkeit aber unmöglich ist. Sie können nicht für unsern Zweck verwertet werden und erhalten ihre Bedeutung erst, nachdem auf wissenschaftlichem Wege Gesetzmäßigkeiten sicher nachgewiesen sind.

Zur Verfügung stehen nun schon recht ausgedehnte Erfahrungen ‚auf dem Gebiete der exakten, experimentellen Vererbungslehre bei

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 9

andern Säugetieren, in erster Linie bei Mäusen, Ratten, Kaninchen und Meerschweinchen.

Die Frage, ob die hier gesammelten Erfahrungen ohne weiteres aufden Hund übertragen werden können, läßt sich dahin beantworten, daß dies mit beträchtlicher, aber durchaus nicht mit absoluter Sicherheit geschehen kann. Die Erfahrungen zeigen nämlich, daß ein Merkmal, welches bei der Mehrzahl der Arten dominant ist, bei einer besonderen Tierart ausnahmsweise rezessiv sein kann; ja der Beweis ist schon erbracht, daß ein und dasselbe Merkmal (z. B. weiße Farbe, Scheckigkeit usw.), das wir bei verschiedenen Trägern mit unsern Sinnen absolut nicht unterscheiden können, bei einer und derselben Organismenart mit Bezug auf die Erblichkeitsverhältnisse verschieden sein kann. Es kann bei einem Biotypus dominant, bei einem andern äußerlich nicht unter- scheidbaren rezessiv sein. AuBerlich identisches Weiß kann entweder schwarz oder braun oder gelb, Scheckzeichnung oder Einfarbigkeit „latent‘“ enthalten.

Unter diesem wissenschaftlich gebotenen Vorbehalt kann man nach Analogie der bei andern Säugetieren experimentell gesammelten Er- fahrungen mit Wahrscheinlichkeit annehmen, daß auch beim Hunde

Pediue Merkmale Baxbre, Zermohnun cs! Haan lamcie den Regelnderalternativen Vererbungfolgen und daß speziell

2a die Schwarze Ranbre über die braune von] kommen oderannähernd vollkommen dominiert,

3.dieEinfarbigkeitganzoderannäherndvoll- kommen über die Zeichnung (Tigerung, Scheck- zeichnung usw.) dominiert, wobei Vorkommen von bloß peripherem Weiß (z. B. auf der Brust, an den Zehen, an der Schwanz- spitze) als genotypisch die Einfarbigkeit nicht störend betrachtet werden darf,

4.daßdieKurzhaarigkeitüberdieLanghaarig- keit dominiert. Etwelche Infektion namentlich bei den Hetero- zygoten ist eher wahrscheinlich als unwahrscheinlich.

Es kommt noch die Ohrlänge in Betracht. Hier liegt leider nur die exakt experimentelle Castlesche Erfahrung mit kurz- und langrohigen Kaninchen vor. Per analogiam wäre vielleicht zu erwarten, daß

5. auch beim Hunde die Ohrlänge den Regeln der intermediären Vererbung folgt und daß die

Io Lang.

intermediäre Ohrlänge beiden Nachkommen der Bastarde sichskonstant erhält.

Für andere Merkmale, die bei unserem Hundeversuch in Frage kommen, liegt bei andern Säugetieren kein sicheres, experimentelles Untersuchungsmerkmal vor. Die Erfahrung versagt z. B. für eine mutmaßungsweise Voraussage über die Körpergröße, Lippenbeschaffen- heit, Profillinie des Kopfes usw.

Zu den Punkten 2 und 3 bemerke ich, daß nach den vorliegenden Erfahrungen über Scheckzeichnung, Tigerung, Panachierung usw., die fast für die ganze Organismenwelt Gültigkeit haben, diese Merkmale höchst selten ein Produkt der Bastardierung, z. B. von schwarz und weiß, braun und weiß usw. sind, sondern unabhängige, erbeinheit- liche Eigenschaften darstellen, die auf besonderen Genen beruhen. Prof. Heim übermittelte mir eine Mitteilung eines großen Hundezüchters, des Herrn Stadtrat Burger in Leonberg, nach welcher schwarze urndeswieiblesSprremen selene wzt niemals, ges Verzze geben. Wienipheres "Weiß darf dabei gemessen Deren anlseleekrrenchhinmnine gelten.

Il Dinesuassacchiischhen Erfahrungen bei unsfesser F,-Generation bestätigen in vollem Maße die bei andern Säuge- tieren gesammelte Erfahrung, insofern sie zweifellos ergeben, daß

r die Wermkmalie “der Farbe, Zeichn ungesund Haarlänge mendeln. Die F,-Generation zeigt dabei die Dominanzerscheinung, welche bei der alternativen Vererbung wenigstens im Tierreich die Regel ist,

2. Daßschwarz über braun vollkommen domi- niert (leichte Unvollkommenheit der Dominanz bei Lordin der Jugend),

3. Dab dae BEinfarpuekeit (mit extremem Weib) vollkommenüberdieZeichnungdominiert. Ichmuß hier bemerken, daß ich nach den Erfahrungen bei andern Säugetieren die Verteilung der Farbe bei der P,-Mutter Flora als extreme Fleck- zeichnung, Zusammenfließen der braunen Platten auf dem Rücken, im übrigen feine Melierung von braunen und weißen Haaren, auf- fassen durfte,

4.DaB Kurzhaarigkeit fast vollkommen über Langhaarigkeit dominiert,

5. Daß die Ohren mit Bezug auf ihre Länge zwar recht wariabel, indessen,- besonders wenn mam Lhiney mela dngemleincte alimembiet wacht: zieht, engines mediär sind.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. fi

Die Übereinstimmung der beiden Erfahrungsreihen verleiht den Sätzen 1, 2, 3 und 4 einen hohen Grad von Sicherheit, welcher es als nicht zu gewagt erscheinen läßt, an eine Voraussage über den mut- maßlichen Ausfall der F,-Generation zu denken. Die Sicherheit wird noch durch folgende, allerdings sehr ungenügend festgestellte Erfah- rungen über anderweitige Nachkommenschaft unserer P,-Ausgangs- hunde Wotan und Flora vermehrt.

Wotan, der P,-Neufundländer, hat 1908 ‚eine total rasselose 1,-Bernhardinerhündin“ gedeckt und mit ihr mehrere F,-,,Neufund- lander“ gezeugt, die im Mai zur Welt kamen. Damit, daß die Jungen als Neufundländer bezeichnet werden, ist zunächst wohl nur gemeint, daß sie schwarz waren.

Flora, die P,-Hiihnerhiindin, war im Jahre 1906 von Treff II, dem vielfach prämierten kurzhaarigen deutschen Vorstehhund mit Pointerblut des Herrn Architekten A. von Glenck in Zürich gedeckt worden. Dieser Hund (D. H. St. B. No. 973e) ist über und über braun getigert (gesprenkelt, meliert) hat aber einen braunen Kopf und eine . kleine braune Platte am Rücken. Flora gebar am IT. September 1906 14 Junge (ro JS und 4 2), alle braun gesprenkelt mit braunen Platten, kurzhaarig.

Dieses Zuchtresultat ist insofern von Bedeutung, als es nichts enthält, was gegen den reinrassigen C harakter der Mutter Flora sprechen würde.

Mit Bezug auf die Haarlänge sind Vorbehalte zu machen. Da Kurzhaarigkeit dominant ist, so ist a priori nicht ausgeschlossen, daß die (kurzhaarige) P,-Mutter Flora mit Bezug auf Haarlänge hetero- zygotisch ist, d. h. das Gen für Langhaarigkeit latent enthält. Dann hätte nach der theoretischen Erwartung von den 14 Jungen aus der Kreuzung mit dem zweifellos rassereinen langhaarigen Neufundländer Wotan die Hälfte langhaarig, die andere kurzhaarig sein sollen. Die drei überlebenden sind kurzhaarig, die 11 kurz nach der Geburt ge- töteten sollen auch kurzhaarig gewesen sein. Allein auch die lang- haarigen Neufundländer sind in der frühen Jugend recht kurzhaarig, so daß jene Angabe nicht ganz entscheidend ist. Ich bin im Begriffe, genaue Ermittlungen darüber anzustellen, ob man schon kurz nach der Geburt die später langhaarigen Hunde von den später kurzhaarigen sicher unterscheiden kann.

Im verliegenden Falle muß als wahrscheinlicher bezeichnet werden, daß die P,-Mutter Flora mit Bezug auf Kurzhaarigkeit homozygotisch, reinrassig ist.

I2 Lang.

Für eine auch nur einigermaßen begründete theoretische Voraussicht über das Schicksal anderer Merkmale in der F,-Generation sind die empirischen Daten, welche die auf drei beschränkte Zahl der erwachsenen F,-Jungen liefern, gänzlich ungenügend. Man könnte daran denken, daß die lange Schnauze über die kurze, der lange Ohrabstand über den kurzen, die flache Profillinie des Oberkopfes über die gewölbte, die Hängelefze über die Nichthängelefze dominiert. Dominanz wäre hier überall, wenigstens bei dn Heterozygoten der F,-Generation, unvollkommen. Man wird auch der Knielage seine Aufmerksamkeit zuwenden müssen. Mit Bezug auf die Hängelefze teilt mir Herr Prof. Heim mit, daß eine deutliche Korrelation zwischen Ohrlänge und Hängelefzen bei den Hunden überhaupt zu bestehen scheint.

Demgegenüber darf für die theoretische Voraussicht über die Ge- staltung der Merkmale Haarlänge, Haarfarbe, Zeichnung, relative Ohrenlänge nach den Erfahrungen bei anderen Tieren und dem tat- sächlichen Verhalten unserer F,-Generation mit größter Wahr- scheinlichkeit angenommen werden, daß keinerlei feste Korrelation existiert, weder zwischen der Langhaarig- keit, schwarzen Farbe, Einfarbigkeit und kurzen Ohren des Neufund- länders, noch zwischen der braunen Farbe, Tigerung, Kurzhaarigkeit und den langen Ohren des Vorstehhundes. Demnach wäre es rein will- kürliche Geschmackssache, ob ein Neufundländer kurz oder langhaarig, schwarz oder braun, ein Vorstehhund einfarbig oder getigert, mit langen oder kurzen Ohren sein darf. Aber es wäre riskiert, so etwas auf dem Pürschgang zu den Jagdgenossen laut zu sagen.

Nachdem ich das Terrain für eine Prophezeiung sorgfältig aus- gekundschaftet, will ich nunmehr die Berechnung selbst nach den Regeln der alternativen Vererbung anstellen, die ich bei den Lesern dieser Zeitschrift als bekannt voraussetzen darf. Ich kann wohl auch als bekannt voraussetzen, daß die theoretischen Zahlenverhältnisse nur bei sehr großen Zahlen sich mit großer Sicherheit realisieren. Ein Wurf von 16 Jungen ist beim Hunde ein extrem gesegneter, für eine sichere Ermittlung oder Bestätigung der Zahlenverhältnisse ist aber diese Zahl noch viel zu klein. — Zunächst das Schicksal eines jeden Merkmalpaares für sich allen (Monohybridismus).

I. Haarfarbe. Auf je 4 F,-Exemplare sollen nach der theore- - tischen Erwartung bei großen Zahlen 3 schwarze und 1 braunes kommen.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 13

Geringe Kreuzungsinfektion, in der Jugend sichtbar, méglich, nament- lich bei den Heterozygoten.

Il. Zeichnung. Auf je 4 F,-Exemplare sollen nach der theoretischen Erwartung 3 einfarbig pigmentierte (eventuell mit peri- pherem Weiß) und ı gezeichnetes (getigertes, eventuell geschecktes) kommen.

III. Haarlänge. Auf je 4 F,-Exemplare sollten 3 kurzhaarige und I langhaariges kommen. Etwelche Kreuzungsinfektion besonders bei den Heterozygoten wahrscheinlich.

Von den Kombinationen kommt zunächst an die Reihe die Kom- bination Haarfarbe und Zeichnung (Dihybridismus).

IV.Haarfarbeund Zeichnung. 16 genotypisch (mit Bezug auf die inneren erblichen Anlagen) verschiedene Kombinationen (Bio- typen), die aber in nur 4 äußerlich verschiedenen Gewändern (Phäno- typen) vorkommen, und zwar in folgendem theoretischen Zahlen- , verhältnisse.

Auf je 16 F,-Individuen kommen durchschnittlich bei großen Zahlen

9 einfarbig schwarze (mit peripherem Weiß oder ohne solches), 3 einfarbig braune (mit peripherem Weiß oder ohne solches), 3 schwarz und weiß gezeichnete (Tiger, Schecke),

I braun und weiß gezeichnetes (Tiger, Scheck).

Nur die letztgenannte Kombination ist eine reine Rasse, repräsen- tiert einen mit der äußeren Erscheinung innerlich (genotypisch) voll- ständig übereinstimmenden, harmonierenden Biotypus.

Es läßt sich die theoretische Wahrscheinlichkeit ausrechnen für die verschiedensten Eventualitäten, für die Fälle, daß Zuggi bloß 2, 3. 4 oder 5 oder 6, 7, 8, g, 10 oder mehr Junge werfen wird. Die theoretische Wahrscheinlichkeit läßt sich aber nur für den Fall in ganzen Zahlen ausdrücken, als die Zahl der Jungen des Wurfes 16 ist. Werden nur 2 oder 3 Junge geboren, so können ja überhaupt nicht alle 4 Typen vertreten sein. nur 2 auftreten.

Für den Fall, daß 8 Junge geboren würden, wäre die theoretische Wahrscheinlichkeit für jeden der 4 Phänotypen folgende: 4,5 einfarbig schwarze, 1,5 einfarbig braune, 1,5 schwarz und weiß gezeichnete, 0,5 braun und weiß gezeichnete.

IA Lang.

Da aber keine halben Jungen geboren werden, so ist ersichtlich, daß folgende wirklich realisierbaren Fälle der theoretischen Erwartung am nächsten kommen werden.

| za fs cone Wace Ua | % f|lg | Wa

Einfarbigsschwarze Exemplare . . » 2 22 2.14|4 | a | 5 1-5.) 5) Koss Einfarbisähraune Exemplare .!. . 2. „2m 22 «|2| 2] 1 | 2:| 10) Gee Schwarz und weiß gezeichnete Exemplare... . -|2|ı | 2/|ı | 2| r | 0] 2771 Braun und weiß gezeichnete Exemplare. - - - [0] ı | 2 [oJ o pr.) LED Summa | 818 | 8 | 8 1135] °87]732[E82723

Weiter unten komme ich auf die Rolle des Zufalles für das tat- sächliche Eintreffen der verschiedenen Kombinationen zu sprechen.

V. Haarfarbe und Haarlänge. Dihybridismus. Es ent- stehen wiederum 16 Kombinationen mit den folgenden 4 Phänotypen im theoretischen Zahlenverhältnis von 9:3:3:1: nämlich 9 mit schwarzem Pigment und kurzen Haaren, 3 mit schwarzem Pigment und langen Haaren, 3 mit braunem Pigment und kurzen Haaren und ı Exemplar mit braunem Pigment und langen Haaren. Nur der letzt- genannte Phänotypus ist zugleich ein Biotypus.

VI. Haarlänge und Zeichnung. Dihybridismus. Es entstehen natürlich auch 16 Kombinationen mit 4 Phänotypen in folgen- dem Zahlenverhältnis: 9 kurzhaarige einfarbige Exemplare, 3 kurzhaarige gezeichnete Exempiare, 3 langhaarige einfarbige Exemplare und 1 lang- haariges und gezeichnetes Exemplar.

VII. Die Kombination der 3 Paare von Merkmalen, die sich auf die Farbe, Zeichnung und Haarlänge zugleich beziehen, bildet einen Fall des Trihybridismus, bei dem 64 Kombinationen (Biotypen) ent- stehen mit 8 äußerlich verschiedenen Phänotypen im theoretischen Zahlenverhältnis von 27:9:9:9:3:3:3:1.

Ich will diesen Fall genauer ausführen und tabellarisch darstellen. Die drei Merkmalspaare resp. Paare von Genen sind:

1. A schwarz (dominant) — a braun (rezessiv),

2. B einfarbig (dominant) — b gezeichnet (gescheckt, getigert). (rezessiv),

3. C kurzhaarig (dominant) — d langhaarig (rezessiv).

Es werden folgende 8 Arten von reinen Gameten (alle Arten in gleicher Zahl) gebildet, die sich bei der Befruchtung frei kombinieren. . Gameten: 1. ABC 2. ABc 3. AbC 4. Abc 5.aBC 6. aBc 7. abC 8. abc.

Über alternative Vererbung bei Hunden. I5

Tabelle der 64 Kombinationen oder Biotypen!).

Gameten ABC ABec AbC Abe abe aBe abC abe

| | | | |

| | a | i] i 3 _ 4 = 5 6) ny 7\_ | | | ABc {| AABBCc | AABBcc | AABbCc | AABbce | AaBBCc | AaBBcc | AaBbCc | AaBbce | |

| |

9) 10 11 12| 13} 14 15 16

| i | AbC | AABbCC | AABbCc | AAbbCC | AAbbCe | AaBbCC | AaBbCc | AabbCC | AabbCc | | | 17 18} 19 % 20 _21) 22 23} E 24

31| 32

25| 26 27

{vs oo a) Sh: we

°

233 34 35] 36) 37 38 39 49}

42 4? 44 45 46 zn} 48

| | |

5°| 51) Ei] ER Sa _ 54 55 56)

| Ber, 58) 59 60 61 62 62 64!

Gruppieren wir diese 64 Kombinationen nach ihrer äußeren Er- scheinung, so werden alle Kombinationen, welche die dominanten Gene ABC enthalten, schwarz (A), einfarbig (B)undkurzhaarig (C) erscheinen, im ganzen 27 Individuen auf 64,

1) In Wirklichkeit gibt es nicht 64 verschiedene Kombinationen, denn die Ver- schiedenheit von aA und Aa, bB und Bb, cC und Cc steht nur auf dem Papier. Wir stellen im folgenden, wo heterozygotisch die beiden Merkmale eines Paares vorkommen, das dominante Merkmal mit dem großen Buchstaben voraus. — Es wäre indes denkbar, daß aA und Aa, bB und Bb auch eine genotypische Verschiedenheit ausdrücken könnten, beispielsweise wenn bei geschlechtlich reziproken Kreuzungen die Nach- kommenschaft eines $ Typus A >< 9 Typusa anders ausfällt als die Nachkommenschaft eines 9 Typus A>< 5 Typus a.

16

nämlich ı Ex

D go) >

D eg) vy

Lang.

. (Nr. r) von der Formel AABBCC, das einzige, das mit Bezug auf alle drei dominanten Merkmale homozygotisch ist,

x. (Nr. 2 und 9) von der Formel AABBCc (hetero-

zygotisch nur mit Bezug auf Haarlänge),

‘. (Nr. 3 und 17) von der Formel AABbCC (hetero-

zygotisch nur mit Bezug auf Zeichnung),

‘. (Nr. 5 und 33) von der Formel AaBBCC (hetero-

zygotisch nur mit Bezug auf Haarfarbe),

<. (Nr. 4, 11, 18, 25) von der Formel AABbCe (homo-

zygotisch nur mit Bezug auf Haarfarbe),

<. (Nr. 6, 13, 34, 41) von der Formel AaBBCc (homo-

zygotisch nur mit Bezug auf Zeichnung),

- (Nr. 7, 21, 35, :49) von der Formel Aabpee

homozygotisch nur mit Bezug auf Haarlänge),

<. (Nr. 8, 15, 22, 29, 36, 43, 50, 57) von der Formel 5) ‚ 29, 3 45 5 I/

AaBbCe (heterozygotisch mit Bezug auf alle drei Merkmale, triheterozygotisch.

Im ganzen 27 Exemplare schwarz, einfarbig und kurzhaarig.

9 Individuen

enthalten die dominanten Gene A und B und sind

mit Bezug auf das rezessive Gen c (Langhaarigkeit) homozygotisch. C fehlt. Diese g Individuen sind schwarz, einfarbig und

langhazrig,

nämlich ı Ex.

Im ganzen 9 Ex

(Nr. 10) von der Formel AABBce (das einzige trihomozygotische, d. h. komplett homozygotische Ex);

<. (Nr. 12, 26) von der Formel AABbcc (monohetero-

zygotisch mit Bezug auf Bb),

‘. (Nr. 14, 42) von der Formel AaBBcce (mono-

heterozygotisch mit Bezug auf Haarfarbe),

<. (Nr. 16, 30, 44, 58) von der Formel AaBbce (di-

heterozygotisch mit Bezug auf Haarfarbe und Zeichnung).

emplare.

9 Individuen enthalten zwar die dominanten Gene A und C, sind aber mit Bezug auf das rezessive Gen b (Tigerung) homozygotisch. Diese g Individuen sind alsoschwarz, getigert und kurz-

"haaete,

Uber alternative Vererbung bei Hunden. Tr /

nämlich ı Ex. (Nr. 19) von der Formel AAbbCC (das einzige trihomozygotische Ex.),

2 Ex. (Nr. 20, 27) von der Formel AAbbCe (heterozygo- tisch nur mit Bezug auf Haarlänge),

Ex. (Nr. 23, 51) von der Formel AabbCC (heterozygo- tisch nur mit Bezug auf Haarfarbe),

4 Ex. (Nr. 24, 31, 52, 59) von der Formel AabbCc (di-

heterozygotisch, Haarfarbe und Haarlänge!).

iS}

9 Exemplare

9 Individuen (von 64) enthalten zwar die dominanten Faktoren B und C, sind aber mit Bezug auf das rezessive Gen a (für die braune Farbe) homozygotisch, so daß dieses Gen ungehindert zur Entfaltung gelangen kann. Die äußere Erscheinung dieser 9 Individuen ist also: Braun,einfarbig,kurzhaarig. Die folgenden Konstitutions- formeln kommen vor: ' ı Ex. (Nr. 37) hat die Formel aaBBCC (das einzige vollständig homo- zygotische Individuum). 2 Ex. (Nr. 38 und 45) haben die Formel aaBBCc (heterozygotisch nur mit Bezug auf die Haarlänge), 2 Ex. (Nr. 39 und 53) haben die Formel aaBbCC (heterozygotisch nur mit Bezug auf die Zeichnung), 4 Ex. (Nr. 40, 47, 54, 61) haben die Formel aaBbCc (sind diheterozy- gotisch, Zeichnung und Haarlänge!). 9 Exemplare

Auf je 64 Individuen kommen ferner durchschnittlich 3, welche nur eines von den 3 dominanten Genen, entweder A oder B oder € enthalten.

Eine erste Gruppe von 3 Individuen enthält zwar das dominante Gen A (schwarze Farbe), ist aber mit Bezug auf die rezessiven Gene b und c homozygotisch. Äußere Erscheinung: schwarz,getigert, langhaarig.

ı Ex. (Nr. 28) hat nämlich die Formel AAbbcc (das Exemplar ist trihomozygotisch, reinrassig);

2 Ex. (Nr. 32 und 60) haben die Formel Aabbcc (sie sind monohetero- zygotisch).

3, Exemplare

Eine zweite Gruppe von 3 Individuen enthält von dominanten Genen nur das Gen B. (Einfarbigkeit). Äußere Erscheinung: braun, ein- farbig, langhaarig.

Induktive Abstammurgs- und Vererbungslehre. ILI.

[0 o)

I Lang.

I Ex. (Nr. 46) hat dabei die Formel aaBBcec (ist trihomozygotisch, reinrassig);

2 Ex. (Nr. 48 und 62) haben die Formel aaBbcc (sie sind monohetero- zygotisch).

3 Exemplare

Ein dritte Gruppe von 3 Individuen enthält von dominanten Genen nur das Gen C (Kurzhaarigkeit). Äußere Erscheinung: braun, ge- tigert,kurzhaarig.

I Ex. (Nr. 55) hat dabei die Formel aabbCC (ist trihomozygotisch, reinrassig) ;

2 Ex. (Nr. 56 und 63) haben die Formel aabbCc (sind monohetero- zygotisch).

3 Exemplare

Schließlich bleibt unter 64 Exemplaren noch ı Individuum und nur eines im Durchschnitt übrig, welches überhaupt keines von den 3 dominanten Genen enthält, sondern nur homozygotisch die 3 rezessiven Genea,bundc. Formel aabbcc. Diese neue Kom- bination ist vollständig rasserein. Die äußere phänotypische Erschei- nung: braun, getigert, langhaarig deckt sich vollständig mit der inneren genotypischen Konstitution.

Wir haben hier Fälle jener Mendelschen Zuchtregel vor uns, die von immenser praktischer Bedeutung ist und zum Teil das Geheimnis der Erfolge der Methode der Massenkultur enthält, und welche lautet, j e seltener eine Kombination in einer durch poly- hybrideKreuzung gewonnenenF,-Populationauf- tritt, um so großer ist die Wahrscheinlachikjentre daßsiesichdervollständigpolyhomozygotischen Konstitution annähert oder sie geradezu ver. wirklicht. Und umgekehrt, je zahlreicher ein Typus auftritt, um so größer die Wahrscheinlichkeit, daß zahlreiche ihn zur Schau tragende Individuen verkappte Bastarde sind, die bei der Weiterzucht ein buntes Gemisch von Nachkommen ergeben.

Ich will, obschon ja das eigentlich selbstverständlich ist, doch noch ausdrücklich wiederholen, daß starke Annäherungen an das theoretische Zahlenverhältnis bei den empirischen Befunden nur bei sehr großen Zahlen mit Sicherheit zu erwarten sind. Bei kleinen Zahlen spielt der Zufall die gleiche Rolle wie beim Lotto- oder Würfelspiel. Ein Gelege

Uber alternative Vererbung bei Hunden. IQ

eines F,-Hundebastards ist wirklich ein ,,Wurf* wie beim Spiel mit zwei, drei oder mehr Wiirfeln. Bei jedem einzelnen Wurfe ist die Lage und damit die Augenzahl der Oberseite des einzelnen Wiirfels vollkommen zu- fallig: Wenn ich aber den ganzen Tag wiirfle und alle einzelnen Wiirfe protokolliere, so erhalte ich schlieBlich mit Sicherheit eine groBe An- naherung an die nach der Wahrscheinlichkeitsrechnung ermittelte durch- schnittliche Haufigkeit der Augenzahl eines Wurfes. Und man bedenke auch folgendes. Wenn bei Trihybridismus in der F,-Generation 8 äußer- lich verschiedene Typen: ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc im Zahlenverhältnis von 27 :9:9:9:3:3:3 : 1 auftreten, was für Typen und wie viele von jeder Sorte sind dann bei einem Wurfe von 3 oder 4 oder 5 oder 8 oder Io usw. Jungen zu erwarten. Unsere Hunderassen Vorstehhund und Neufundländer sind aber gewiß nicht nur Trihybride, sondern kompliziertere Polyhybride. Bei Heptahybriden treten aber in der F,-Generation schon 128 äußerlich verschiedene Phänotypen auf, in einem ganz bestimmten Zahlenverhältnis. In einem Wurfe von 8 Jungen könnten also von diesen 128 Phänotypen 120 überhaupt nicht repräsentiert sein.

Um die Rolle des Zufalls zu veranschaulichen, habe ich die einzelnen F,-Würfe oder Gelege, die eine F,-Mutter nach erfolgter Paarung mit einem F,-Vater wirft, durch Ziehungen bei einer Lotterie zu veranschau- lichen gesucht, und solche Ziehungen in größerer Zahl vorgenommen und to Würfe in allen Zahlenabstufungen von 3—16, wie sie bei Hunden vorkommen können, simuliert und zwar, für den Fall des Trihybridismus. Das Verfahren war folgendes. Die 8 Phänotypen, die im Zahlen- verhältnisse von 27:9:9:9:3:3:3:1 auftreten, wurden durch römische Ziffern I—VIII repräsentiert. Ich legte nun in eine Urne 108 Spielmarken I, je 36 Spielmarken II, III und IV, je 12 Spielmarken V, VI und VII und 4 Spielmarken VIII und mischte sie. Zog ich 8 Spiel- marken, so stellte dies einen Wurf von 8 Jungen dar. Nach jeder Ziehung wurde gemischt und die Spielmarke wieder in die Urne gelegt!). Es hat keinen Sinn, das Protokoll über das Resultat aller Ziehungen zu reproduzieren. Ich will nur dasjenige anführen, das sich auf 8 Zie- hungen von je 8 Spielmarken (Würfe von 8 Jungen) bezieht. Zuggi hat in der Tat 8 Junge geworfen. Zufällig hat sich gerade diese Serie der theoretischen Erwartung besonders stark genähert.

-

1) Es wäre den natürlichen Verhältnissen mehr entsprechend gewesen, wenn die verschiedenen Typen von reinen Gameten durch verschiedene Spielmarken in gleicher Zahl dargestellt und jeweilen zwei zu einer. Zygote kombiniert worden wären. Auch

dieses Verfahren habe ich vielfach praktiziert. 2*

20 Lang.

I II II IV V VI vi VII schwarz braur braun schwarz schwarz | braun ; braun oo “ce we einfarbig | > einfarbig einfarbig SS einfarbig | > & Phänotypen wie tigert 8° ms tigert tigert r tigert Summa 3 kurz- lang- kurz- 5 lang- kurz- R : lang- kurz- R lang- haarig a haang haarig = ‘ 2 haariz A haarig = = haarig | haarig haarig Formeln ABC AbC ABc aBC Abc ab( abe abe Theoretische Ratio auf die Zahl 8 | 3,4 ry 1,1 1,2 0,37 0,37. | 0,37 0,1 7,91 reduziert i. Ziehung... . . 2 — 2 — 3 u I — 8 ze SS es 3 -_ 2 I I = I _ 8 5 — I — 2 — — _ 8 4 3 2 I I I — — = 8 5 2 2 I 2 I — — — 8 6 4 3 = = = I Su = 8 7 2 2 I 2 _ I — = 8 8 > 4 _ — 2 I I _ — 8 Summe aller | 8 Ziehungen 25 9 8 8 9 3 2 o 64 rheoretische Ratio 27 9 9 9 3 3 3 I 64 ~

Es ist also bei diesen 8 Ziehungen die seltenste Kombination abe, die einzige sicher dreifach homozygotische, überhaupt nicht aus der Urne gezogen worden, dagegen der 5. Typus in dreifach zu großer Zahl.

Die nachfolgende Tabelle führt uns dieselben Ziehungen, aber bloß aufdieHaarfarbeundZeichnun g bezogen (Dihybridismus) vor

Theo Xia Zs 3: 4: Sy 6. 7- 8. * 4s Irersche

I. Typus: schwarz, | | einfarbig . . . Balk 5 6 4 3 4 3 4 5 | 4.5

Um zu veranschaulichen, wie weit der Zufall die tatsächlichen Er- gebnisse von den theoretischen im Durchschnitt erwarteten Zahlen ent- fernen kann, will ich einige extreme Beispiele aus meinen 14 Lotterie- serien von im ganzen 124 Ziehungen (Würfen) von total 933 Spiel- marken (Jungen) anführen.

Vererbung bei Hunden.

yer alternative

Ub

t t 9 — l t == £ t 6 $z'o $20 $Z'O S2'o t = — I — I z QZ S £z‘o L'o L'o L'o te 1 Ol = > = I o'% 9'7 6 zz‘O 990 99'0 99'0 £ iS) £ — L = | I Se'z See | S29 gS‘o | oS‘o | 95'0 Bee. .-. ira 1% £9 Z1202 | Aso) Wal Eau | | | | € I HN) ee I a | et 5 x 2 Paya gs oT cv ‘oO LEO | ZE'O | ZE'o | | | I I £ —_ — 7 | — — | = Z as = a al ST i | 10 gro alter | Le I — = I ae VSS SZo | SZ'o | Sz*e || gofo: | 61:0. | 6x0 Fra | | ee ee ees ee Zz I | | v= = — ¢ = — — 90'0 90'0 gr'o ‘oo | rı1!o | yro | Fro

snustpriqA yc

SumjorzZ "E *opez[Usayy otpoyyousye yp * * SunpUMIGT "Jorooyy, “(uesun[) usyaen Or af nz (aran y) ussunysrz F Bunyarz °F oyeypnsayy Pupıyoesye], * - Zumpiemasp '79I09UJ, “(ussunf) uoyaey Srolnz (oranay) uasunyarz § Bunyorz “S$ oyerpmsoy oyoryoes} ey, * + SuNJIVMIG ‘JoIOaYy, “(uesun[) uoyreyy br al nz (opin) uosunyarz S Sunyorz *F "oyeypasay] ayotpyors} ey, ° + SunVIeMIGE “JorOsyT, “(uadunf) uoyrepy ce 1 al nz (oJ.ın A) usdunyarz 9 Sunyorz *£ 'oyeypnsay} ayorpyoers}e yp + + Bunjaemasp “jor0ayy, *(uesun[) uUdyaryyy rt af nz (afin Ay) Uesunyearz 9 BuN STZ "I tayey[Nsayy seyorpyoes}e y, + + Sunwiemigy ‘yo1ooyy, *(uesun[) usyreyy g al nz (ofin\\) uesunyetzZ g

ue */ Sunyorz *f oyeypnsoy ayorpyors)} ey, + + Sunjreaigy “yotooyy, *(uesun[) uoyaeıy Z nz (eyin\\) uasunyarz 6 Sunya1z 'z 'oyeypnsay Sydılyoesye], + + Bumaemasp 99109], *(uasun{) uoyaeın F nz (ayn A\) Uosunyatz 91

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22 Lang. Gesamtresultat aller Ziehungen. Typen Tooth pala Ta TV: v | VI | Vin | VIII | Total

tung 5 . = »..1393,66| 131,22|131,22|131,22| 34,74| 43,74| 43,74| 14,5812.933

Wirklicher Ausfallder F,-Generation.

Die vorstehenden Überlegungen und Berechnungen über die mutmaB- liche Beschaffenheit der in Aussicht stehenden F,-Nachkommenschaft der F,-Bastardhündin Zuggi aus der Paarung mit ihrem F,-Bastard- bruder Dirk teilte ich Herrn Prof. H e im vor der Niederkunft der Hündin schriftlich mit. Als besonders entscheidend für das Walten der alter- nativen Vererbung mußte von vornherein das Ausbleiben der Uniformi- tät, das Auftreten verschiedener und besonders auch neuer Kombina- tionen, das Prädominieren der schwarzen und kurzhaarigen, das Wieder- erscheinen, gleichzeitig aber numerische Zurücktreten langhaariger sowohl als auch brauner und getigerter Exemplare betrachtet werden. Ich sah der Geburt des ersten Wurfes der F,-Generation mit Spannung entgegen. Sie erfolgte in der Nacht vom 1. auf den 2. November, also wohl etwas verfrüht. Der Wurf bestand aus 8 Jungen, von welchen sich erwiesen: 5 als einfarbig schwarz, 2 als einfarbig braun, 1 als braun getigert.

Die Jungen waren und sind noch alle kurzhaarig, doch scheinen mir 2 schwarze Exemplare längeres Haar zu besitzen, als die anderen.1) Ein schwarzes und leider auch das braungetigerte gingen in den ersten Tagen nach der Geburt zugrunde. Das braungetigerte ist eine Spur lang- haariger als das schwarze. Dieser Umstand läßt um so mehr bedauern daß es zugrunde ging, denn wenn es wirklich typisch langhaarig ge- worden wäre, was immerhin recht zweifelhaft ist, so hätte es daseinzig trihomozygotische Individuum (das heißt das einzige mit Bezug auf Langhaarigkeit, braune Farbe und Scheckzeichnung reinrassige Tier dar- gestellt, das durchschnittlich nach der theoretischen Voraussicht unter 64 Exemplaren auftreten müßte. Es ist ein Männchen und hätte sich für Rückkreuzungsversuche mit der Mutter und für F,-Kreuzunger mit Geschwistern sehr wertvoll erwiesen.

Vergleicht man das tatsächliche Ergebnis mit der theoretischen Voraussicht (p. 14), so wird man nicht umhin können, zuzugeben, daß

1) Inzwischen (14. Dezember 1909) hat sich die Langhaarigkeit bei diesen zwei Exemplaren (No. 3 u. 4.) stark akzentuiert, besonders bei dem einen. — Jetzt — Ende Januar 1910 — sind sie typisch langhaarig.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 23

sich die Voraussage, man darf wohl sagen, in eklatanter Weise bestatigt hat. Es hat sich einer der g wirklich realisierbaren Fälle ereignet, die der theoretischen Erwartung am nächsten kommen und auf Seite 14 an- geführt sind, nämlich der Fall g. Unvollkommen ist die Erwartung nur insofern verwirklicht, als im Wurfe kein schwarz geflecktes oder ge- tigertes Individuum vorkommt. Hoffentlich wird ein nächster Wurf auch diesen Phänotypus realisieren.

Bei den einfarbig Schwarzen und den einfarbig Braunen tritt zum Teil auf der Brust oder an den Zehenspitzen oder am Schwanzende etwas „peripheres Weiß‘ auf. Darüber geben die folgenden Notizen Auskunft.

Nr. 1. Einfarbig schwarz. In den ersten Tagen nach der Geburt gestorben, ist ganz schwarz, mit Ausnahme von wenigen weißen Härchen, etwas asymmetrisch links auf der Brust. Das Tierchen, ein Männchen, ist kurzhaarig. Nr. 2, ein Weibchen, ist kurzhaarig, einfarbig schwarz, mit peripherem Weiß: auf der Brust ein medianer Doppelstreifen weißer Haare, dessen Hälften nach oben (vorn) gegen die Kehle etwas diver- gieren. Die Zehenspitzen sind nur an den Hinterbeinen mit weißen Haaren | meliert. Die äußerste Schwanzspitze ist weiß. Nr. 3 ist ein Männchen. Es ist vollkommen schwarz, auch ohne die geringste Spur von peripherem Weiß. Das Haar ist schon deutlich lang, auch an den Ohren, glänzend gewellt. Ich glaube, daß dieses Junge erwachsen ganz den Eindruck eines echten schwarzen Neufundländers machen wird. Nr. 4, ein Männchen, zeigt auch längeres Haar als die übrigen und ich vermute, daß es typisch langhaarig wird. Das Tier ist einfarbig schwarz, doch mit einem schmalen weißen Streifen in der Medianlinie der ganzen Brust- und Bauchseite des Halses und mit sehr wenigen weißen Haaren an den äußersten Spitzen der Zehen nur der Hinterfüße. Nr. 5, ein Weibchen, ist einfarbig schwarz, mit einem asymmetrisch etwas links von der Mediane gelegenen schmalen weißen Streifen auf der Brust, der sich oben (vorn) an der Hals- basis T-förmig verbreitert. Die Spitzen der Zehen aller 4 Füße sind mit zerstreuten weißen Haaren meliert. Das Tier ist kurzhaarig. Nr. 6, ein kurzhaariges Weibchen, ist ziemlich dunkel braun, einfarbig, mit einem weißen Kreuz auf der Brust, ähnlich demjenigen seines Onkels „Lord“. Der hintere (untere) mediane Schenkel des Kreuzes ist ein Doppelstreifen oder paariger Streifen. An der äußersten Schwanzspitze etwa ein Dutzend weißer Haare. An den Spitzen der Zehen des linken Vorderfußes und der beiden Hinterfüße ist das Braun mit weißen Haaren vermischt. Nr. 7, ein kurzhaariges Männchen, ist einfarbig braun, etwas heller braun als Nr. 6. Auf der Brust findet sich ein medianer, doppelter Streifen gegen die Mittellinie konvergierender weißer Haare.

24 Lang.

Sonst findet sich kein Weiß. Nr. 8. Das braun und weiß gezeichnete Exemplar ist ein typischer Scheck. Daß nicht speziell die Zeichnung der Mutter, d.h. zusammenhängendes Braun auf dem Rücken aufgetreten ist, sondern eine typische Fleck- oder Scheckzeichnung, war als eventueller Fall vorausgesagt worden. An diesem F,-Scheck (Taf. 2 Fig. 4) sind die weißen Bezirke rein weiß, die braunen Platten rein braun. Ob die Mut- maßung berechtigt ist oder nicht, daß beim Heranwachsen in den weißen Bezirken braune, und in den braunen weiße Haare zerstreut, also meliert, aufgetreten wären, entzieht sich zurzeit meiner Beurteilung. Im einzelnen ist die Zeichnung des neugeborenen Schecks folgende. Der ganze Kopf inklusive Ohren ist braun, mit Ausnahme der Kehle und eines schmalen und kurzen, medianen, weißen Streifens auf der Stirne. Auch das Kinn ist weißlich. Der übrige Körper ist weiß mit uniform braunen Bezirken (Platten). Vom weißen Hals kommt dem kleinen weißen Stirnfleck eine symmetrisch dreieckige, mit der Spitze zwischen den Vorderrändern der Ohrwurzeln endigende weiße Zunge entgegen. Eine große runde, braune Platte von etwa 52mm dorsoventralem und etwa 47 mm longitudinalem Durchmesser ziert die Gegend hinter der linken Schulter und dem linken Oberarm und greift auf den obern und hintern Teil des letzteren über. Auf dem Rücken, etwa 20mm vor der Schwanzbasis endigend, eine runde braune Platte von etwa 25 mm Durchmesser. Der etwa 80 mm lange Schwanz von der Basis an oberseits braun, in einem nach hinten schmal werdenden Streifen an der Unterseite weiß. Schwanzende in einer Länge von etwa 34 mm ganz weiß. Auf der rechten Körperseite hinter der Schulter eine braune Platte, die sehr viel kleiner ist, als die entsprechende der linken Seite (Durchmesser etwa I6 mm). Vor dem oberen Teil des hinteren rechten Oberschenkels eine braune Platte von etwa 30 cm dorso- ventralem und 25 cm longitudinalem Durchmesser. Der ganze rechte hintere Oberschenkel mit Ausnahme seines vorderen Randes, das ganze rechte Gesäß bis zur Mittellinie, der ganzerechte Unterschenkel, das rechte Fußgelenk und der proximale Teil des rechten Fußes sind außen braun. Innenseite des rechten Oberschenkels in der größeren vorderen Hälfte weiß. Unterschenkel in der Mitte ringsherum braun, innen proximal und distal weiß. Linke Hinterextremität ganz weiß. Oberseite der Zehen- endglieder der Hinterfüße mit einem braunen Fleckt).

1) Nr. 8 ist, wie schon erwähnt, wenige Tage nach der Geburt gestorben. Sein Pelz ist kurzhaarig, doch sind die Haare etwas länger als bei dem schon etwas vorher gestorbenen Bruder Nr. 1. Nr. 8 ist ein Männchen. Von den 8 Exemplaren des F,-Wurfes sind also 5 Männchen und 3 Weibchen.

Uber alternatire Vererbung bei Hunden. 25

Als in hohem Maße sicheres Untersuchungsresultat können wir schon jetzt das hinstellen, daß bei den zum Experiment verwendeten Hunderassen Haarfarbe und Zeichnung des Haarkleides strenge den Regeln der alternativen Vererbung folgen und daß, wie fast ganz all- gemein bei den übrigen Säugetieren schwarz über braun und Ein- farbigkeit (inkl. peripheres Weiß) über Scheck- oder Tigerzeichnung dominieren, daß ferner Farbe und Zeichnung selbständig mendelnde Vererbungseinheiten sind.

Auch für die Haarlänge kann jetzt schon ein mendelndes Verhalten als höchst wahrscheinlich gelten. 2 Exemplare (oder vielleicht, mit Ein- schluß des Schecks, der möglicher-, aber nicht wahrscheinlicherweise langhaarig geworden wäre) von den achten der F,-Generation werden langhaarig, die übrigen bleiben wohl kurzhaarig. Das entspricht der theoretischen Erwartung. Kurzhaarigkeit dominiert, wie auch sonst allgemein bei Säugetieren, über Langhaarigkeit.

II. Bastardierung von Dachshund und normalbeinigen Hunderassen, Dachsbeinigkeit ein dominantes, mendelndes Merkmal?

Nach Beobachtungen und Erkundigungen von Prof. A. Heim.

Vorbemerkung. Die Dachshunde sind höchstwahrscheinlich aus Jagdhunden durch Verkürzung und Knickung der Beine hervor- gegangen. Stellt man den Dachshundkörper auf gerade und hohe Beine so sieht man eine Art Hühnerhund vor sich. Die Verkürzung der Beine wird in erster Linie durch die starke Verkürzung der Unterarm- und Unterschenkel bedingt, sodann dadurch, daß der Oberarm im rechten Winkel von der Schulter nach hinten, der Oberschenkel im rechten Winkel vom Becken nach vorne absteht und daß der verkürzte Unter- arm nach innen geknickt ist.

Professor Heim verfolgte folgenden sehr interessanten Fall von Bastardierung zwischen Dachshund und Bernhardiner, über den ich genau nach dem schriftlichen Berichte meines Gewährsmannes referiere. In Bergün fand im Jahre 1905 die Deckung einer Dachshündin durch einen Bernhardinerhund (P,-Generation) statt. Die Dachshündin starb kurz nach der Geburt an den Folgen derselben. Die Jungen waren zu groß.

er P,-Bernhardiner lebt noch (8. IV. 1908) im Hotel Kreuz in Bergün. Man weiß nur von 2 F,-Jungen aus diesem Wurfe. Das eine, ein

26 Lang.

Mannchen, habe keine Dachsbeine gehabt und sei in irgendwelche Hande nach Zurich gekommen. Das andere, eine Hündin, ,,Rollmops“ genannt, wurde von Herrn Mordasiniin St. Moritz gekauft, wo sie lebt. Sie hat schon zweimal geworfen, das erstemal, wie versichert wird, nach Deckung durch den rauhhaarigen Pintscher des Herrn Gemeinderat

Fig. 3.

Furrer, das zweitemal nach Deckung durch den Bernhardinerriiden des Herrn Baumeister Koch. Es ist nicht ausgeschlossen, daß vor dem ersten Wurf nicht auch noch eine andere Deckung stattgefunden hat, was von Bedeutung ist, weil verschiedene Exemplare eines und desselben Wurfes einer von verschiedenen Rüden gedeckten Hündin verschiedene Väter haben können.

Uper alternative Vererbung bei Hunden. 27

Die F,-Hiindin Rollmops wird von H eim so charakteri- siert, daB sie auf den ersten Blick als ein Bernhardiner auf Dachsbeinen erscheine. Nur die Beine sind vom Dachshund. Den Habitus illustriert nebenstehende Fig. 3, eineReproduktion der von H e im nach dem Leben ausgeführten Originalskizzen. Fig. 3 C: Vorder- pfote von oben.

Maße. Schulterhöhe 38 cm (7o—80 cm beim Bernhardiner). Länge vom Brustbein bis Schwanzwurzel 72 cm. Schädellänge gemessen von der Schnauzenspitze bis zum Hinterhauptbein 23 cm. Schulter- breite 26 cm. Das Brustbein steht 16 cm über dem Boden. Unterarm 15 cm lang, Mittelhand 12 cm, FuBlange 15 cm.

Haar ziemlich lang und sonst wie beim Bernhardiner.

Farbe: Weiß mit dunkel schwarzbraun gestromten, rähmfarbigen (nicht scharf ausgesprochenen) Platten. Blässe (Stirnlinie) weiß.

Die Hündin ist jetzt (8. IV. 1908) von unbekannter Deckung wieder tragend. Sie schleift in diesem Zustande wegen ihrer Kurzbeinigkeit den Bauch am Boden und bewegt sich ganz unbeholfen.

Die Kreuzung der dachsbeinigen F,-Hündin „Rollmops“ mit Furrers normalbeinigem Pintscher stellt sich mit Bezug auf die Form der Beine als eine Riickkreuzung dar. Die Deckung erfolgte im Januar 1907 und der Wurf am 14. Marz. Man weiß von 3 F,-Jungen. Einer ist im Besitz von Herrn Castel- novas in St. Moritz, der zweite gehört Herrn Agostinetti in Celerina, der dritte Herrn Ryffel, Wirt in St. Moritz. Die beiden zuerst genannten hat Herr Heim selbst gesehen und untersucht. Beide sind Bernhardiner auf Dachsbeinen. Den dritten hat Professor Heim nicht selbst gesehen; er war, als ihn Heim besichtigen wollte, mit seinem Herrn ausgegangen. Man sagte, er sei auch dachsbeinig.

Nr. ı. Castelnovas Bastard. Ein sehr wenig typischer Bernhardinerauf Dachsbeinen. Ein sehr lebhaftes Tier, dessen Maße schwierig zu nehmen sind.

Schulterhöhez34cm. Länge: Nase bis Schwanzwurzel 67 cm, Nase bis Schwanzspitze 1,27 m.

Haar: Stark langhaarig, viel langhaariger als bei der Mutter „Roll- mops“. Besonders die Beine stark befiedert. Schwanz stark buschig. Starke „Hosen“ (Behaarung an der Schenkelhinterseite, d. h. am Gesäß).

Farbe: Kein weiß; uniform dunkelbraun mit schwarzen Rähm- flecken und Streifen. ;

_ ,,Rassig* erscheinen am ganzen Hunde eigentlich bloB die Dachs- füße.

25 Lang.

Nr. 2. Agostinettis Bastardhund. Wurfbruder von Nei. Beim macht ieer Bernhardiner aut Diachsbeimen Textfigur 4A,B,C.

MaBe: Schulterhöhe 43 cm. Länge: Brustbein bis Schwanzwurzel 85 cm. Koptlänge 29 cm. Kopfbreite (Distanz der Ohrenansätze) 18 bis 20 cm. Brustbreite 29 cm. Pfotenbreite 9 cm. Gewicht 39 kg (beim Dachshund 7,5—10 kg). Länge (Schnauzenspitze bis Schwanzspitze) 140 cm. Scheitelhöhe in normalem Stand 65 cm. — Oberarmlange 13 cm. Unterarmlänge 13cm. Beim Dackel sind ebenfalls Oberarm und Unter- arm durchschnittlich gleich lang, etwa 10:10 cm. Beim Bernhardiner ist der Oberarm durchschnittlich etwa 22 cm und der Unterarm 30 cm lang. Beim Pintscher ist die Unterarmlänge durchschnittlich etwa 17 cm.

Fig. 4.

Kopfform: Ein mächtiger Bernhardinerkopf,%,viel mächtiger als bei Mutter und Bruder, nur ist die Schnauze etwas zu wenig hoch und im Profil etwas zu wenig viereckig. Stirnbreite mächtig. Die Ohren zeigen den typischen Bernhardinerschnitt.

Haar: Es ist sehr dicht und mittellang, wie bei vielen Bernhar- dinern.

Farbe: Das Haarkleid zeigt kein Weiß; es ist ganz dunkel ka- stanienbraun, mit Schwarz gestromt ‚„rähmfarbig‘“‘. Diese Farbe tritt bei Bernhardinern oft in den Platten auf; sie dominiert bei alten Formen nicht selten fast ganz. Der weltberühmte Barry war weiß mit Rabm- platten.

Stimme: Gewaltig tief und stark wie beim allergrößten Bern-

_hardiner.

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 29

Gang: Galoppiert ganz unbeholfen, wie ein Dachshund.

Nr. 3. Ryffels Bastard. Wurfbruder der vorigen. Soll auch dachsbeinig sein. Prof. Heim hat ihn nicht selbst gesehen.

Neu zung den dzchsbeinigen EB - Hündin „Roll- Top sui dem) s bien nia damemheumd sdies Ferrn Brrummterisiuene Kto (etn.

Aus dieser Rückkreuzung sah Prof. Heim bei Herrn Mordasini einen damals noch nicht ausgewachsenen, im November 1907 geborenen Hund, welcher eintypischer, seinem Vater sehr ähnlich sehender, normalbeiniger Bernhardiner ist. Er ähnelt auch seiner Mutter in Farbe, Behaarung und Kopfform, hat aber tadellosen, normalen, guten Bernhardinergliederbau.

Im Anschluß an das Vorstehende teile ich eine Notiz mit, die ich schon im November 1907 von Herrn Prof. Heim erhalten habe, und welche lautet: „Ein pramierter Foxterrierhund in Bütigen (Kanton Bern) deckte eine Dachshündin. Resultat: Ein un- schöner, aber echter Foxterrier und fünf echte Dachshunde. Keine Zwischen- oder Mischformen.‘“‘

Eine Diskussion aller dieser Informationen und Beobachtungen im einzelnen wäre unnütz und würde zu keinen für die exakteVererbungslehre verwendbaren Ergebnissen führen, weil die Grundlagen zu unsicher und unvollständig sind. Die Bedeutung der Ermittelungen liegt darin, daß auch sie das Walten streng alternativer Vererbung bei manchen wichtigen Rassemerkmalen der Hunde vermuten und zielbewußte Kreuzungsexperimente als aussichtsvoll und lohnend erwarten lassen. Die Beobachtungen legen die Mut- maßung nahe, daß zum mindesten Dachsbeinigkeit und Normal- beinigkeit autonome, mendelnde, erbeinheitliche Merkmale sind, wobei die Dachsbeinigkeit voll- kommen oder annähernd vollkommen über nor- malenGliederbau dominiert. — Wenn die Annahme sich be- stätigen sollte, daß autonome, typisch spaltende Merkmale sprungweise, unvermittelt, als sogenannte Mutationen, entstanden sind, so würde man weiter annehmen dürfen, daß die Dachshunde durch plötzliches Auftreten von kurzen Krummbeinen aus normalbeinigen Hunden hervorgingen. Vielleicht traten und treten heute noch solche Mutationen bei ver- schiedenen Hunderassen auf. Daß aber derartige Dachsbein-

30 Lang.

mutationen gerade bei Jagdhunden erhalten und geziichtet wurden, ist wegen ihrer Verwendbarkeit zu speziellen jagdlichen Zwecken des Menschen leicht verständlich. In der freien Natur würden sie aber sicher- lich bald ausgemerzt werden. Daß Dachsbeine resp. Klumpfüße als Mutationen entstehen können, dafür spricht der Fall des Ancon - oder Otterschafes, der als gesichert gelten kann. Über diesen Fall hat Dar win in seinem Werke: „Das Variierender Tiereund Pflanzen im Zustande der Domestikation“ (I. Band, übersetzt von J. Victor Carus, dritte Ausgabe 1878, p. 109) folgendes berichtet: „In einigen Fällen sind neue Rassen (des Schafes) plötzlich entstanden. So wurde 179I in Massachusetts ein Widderlamm mit kurzen krummen Beinen und einem langen Rücken, wie ein Dachshund geboren. Von diesem einen Lamme wurde die halbmonströse Otter- oder Ancon-Rasse gezüchtet. Da diese Schafe nicltt über die Hürden springen konnten, so glaubte man, sie würden wertvoll sein. Sie sind aber von Merinos verdrängt worden und auf diese Weise ausgestorben. "Diese Schafe sind merkwürdig, weil sie ihren Charakter so rein fortpflanzten, daß Oberst Humphreys (Philosoph. Transact. London 1813, p. 88) nur von „einem einzigen zweifelhaften Fall“ hörte, wo ein Anconwidder und -Mutterschaf nicht einen Anconwurf erzeugt hätten. Werden sie mit anderen Rassen gekreuzt, so gleicht die Nachkommenschaft mit seltenen Ausnahmen, statt intermediären Charakters zu sein, vollständig den beiden Eltern; sogar bei Zwillingen glich der eine dem Vater, der andere der Mutter. Endlich hat man ,,beobachtet, daß sich die Ancons zu- sammenhalten und sich von dem Reste der Herde, wenn sie mit andern Schafen in der Einfriedigung gehalten werden, trennen.“

Inzwischen hat €. L. Bristol einen noch ausführlicheren Bericht über das Auftreten der Otterrasse ausfindig gemacht und im „American Naturalist., vol. XLII, Nr. 496, April 1908, p. 282°“ abgedruckt. Er findet sich in „President Timothy Dwight’s Travels in New- England and New York‘ (New Haven 1822, vol. III, p. 134). Die Reise fand ungefähr 1798, also nicht lange nach dem plötzlichen Auftreten der Rasse inMendon statt. Der Ort Mendon liegt etwa 18 Meilen süd- östlich von Worcester, Massachusetts. Der Bericht lautet nach der — wovon ich mich überzeugt habe — sehr exakten, von mir nur wenig ver- änderten deutschen Übersetzung von F. M. in der ,,Naturwissensch. Rundschau‘, Jahrg. XXIII, Nr. 37, 1908, folgendermaßen: In diesem Stadtbezirk hatte, wenn man mir genau berichtet hat, ein Mutterschaf zwei Junge geworfen, deren Körperbau, wie der Eigentümer beobachtete, von dem aller andern Schafe der Gegend abwich; namentlich waren die

Uber alternative Vererbung bei Hunden. 31

Vorderbeine viel kürzer und nach innen gebogen, so daß sie eine entfernte Ähnlichkeit mit Klumpfüßen (‚club feet‘) hatten. Auch war ihr Rumpf dicker und plumper. Während ihres Heranwachsens zeigten sie sich zahmer (,,more gentle“‘), weniger lebhaft und weniger zum Herum- streifen geneigt als andere Schafe und unfähig, die in der Gegend häufigen Steinmauern zu übersteigen. Da sie verschiedenen Geschlechts waren, so suchte der Besitzer die Rasse fortzupflanzen. Der Versuch war erfolgreich. Die Nachkommen hatten alle die Merkmale der Eltern und obschon inzwischen ihre Zahl zu vielen Tausenden angewachsen ist, zeigen sie doch keine erhebliche Abänderung. Man hat mir mitgeteilt, daß man die neue Rasse auch mit der gewöhnlichen in der Gegend ge- züchteten Rasse gekreuzt hat und daß die Lämmer in allen Fällen ent- weder dem Vater oder der Mutter glichen, nie zeigten sie auch nur die geringste erkennbare Vermischung der Merkmale. Man nannte diese Schafe Otterschafe wegen einer gewissen Ähnlichkeit mit dem Fischotter. Ihr Fleisch soll gut gewesen sein und ihre Wolle weder an Menge und Länge, noch an Feinheit derjenigen gewöhnlicher Schafe nachgestanden haben. Als ihren besonderen Wert aber betrachtete man ihr ruhiges Verbleiben innerhalb jeglicher Umzäunung. In einer Gegend, wo Stein- mauern als Zäune so allgemein verwendet werden, wie in vielen Teilen von Neu-England, mögen derartige Schafe von unbezahlbarem Werte sein.“

Tafelerklarung.

Fig. 1. Flora, die P,-Hühnerhündin.

Fig. 2. Wotan, ein berühmter rassereiner schwarzer langhaariger Neufund- länder des Herrn Prof. A. Heim in Zürich, repräsentiert den gleichen Typus, wie P,-Wotan, unser Versuchstier.

Fig. 3. Zuggi, F,-Hündin aus der Kreuzung von Flora und Wotan.

Fig. 4. Der einzige Scheck unter den 8 Jungen der F,-Generation, ging kurz nach der Geburt zugrunde.

Postskriptum. Herr Dr. Baur hatte die Güte, mich unmittelbar vor Ab- sendung des Manuskriptes auf eine Mitteilung von R. R. Gates in Chicago aufmerksam zu machen, welche den Titel „A Litter of hybrid Dogs" trägt und in No. 749 vol. XXIX 1909 der amerikznischen Zeitschrift „Science“ N. S. erschienen ist. Es handelt sich um einen Wurf von Hybriden zwischen zwei angeblich rein gezüchteten Hunden zweier scharf unterschiedener Rassen. Die Mutter gehörte zur Rasse des „englischen Stummelschwanz-Schäferhundes (Old English Bobtailed Sheep Dog), der Vater war ein schottischer Schäferhund (Scotch Collie).

a 32

Tang.

Von beiden wird angegeben, daß sie direkt aus England importiert worden waren. Die hybriden Jungen wurden im Juni 1894 geboren. Gates hatte damals die Gelegen- heit, beide Eltern längere Zeit sorgfältig zu beobachten und war selbst mehrere Jahre hindurch Besitzer eines der Jungen. Er sagt selbst: „Ich bin mir der Gefahren selbst- verständlich wohl bewußt, die darin liegen, nachträglich Angaben zu sammeln und ich habe deshalb nur solche Angaben aufgenommen, die durch meine eigene Erinne- rung bestätigt werden. Diejenigen, die sich auf „Beine und Körper‘ und ‚„Kopfform“ beziehen, beruhen natürlich nur auf einem allgemeinen Eindruck, den die betreffenden Körperteile hervorriefen, die wahrscheinlich mehr oder weniger Mischlingscharakter trugen. — Die Erblichkeitsverhältnisse werden durch die nachstehende Übersichtstabelle für unsern Zweck hinreichend eingehend dargelegt. Der Wurf zählte mehr als sechs Junge. Aber nur über die sechs angeführten konnte der Verfasser zuverlässige Erkundigungen einziehen.

Gates knüpft an die Tabelle cine Reihe von Bemerkungen, die wir hier übergehen können. Ich glaube, kein Forscher, der viel Erfahrung in exakter Kreuzungszüchtung hat, wird den Verdacht von der Hand weisen, daß die Eltern heterozygotisch waren. Doch hat eine Diskussion der Möglichkeiten auch hier keinen Zweck. Dagegen läßt das, was wir erfahren, die weitgehende Autonomie und freie Kombination der Merkmale, ebenfalls wieder das Walten alternativer Vererbungsgesetze vermuten. — Mit Recht macht Gates darauf aufmerksam, daß bei der Beurteilung des intermediären Zustandes des Schwanzes bei den Hybriden die Tatsache berücksichtigt werden muß, daß in Rein- zuchten stummelschwänziger Schäferhunde häufig kürzere und längere Schwänze auf- treten, die dann gewöhnlich gestutzt werden. Es ist, so viel ich erfahren, nicht gelungen, eine mit Bezug auf die Schwanzlosigkeit reine, konstante Rasse zu züchten. Besondere Beachtung verdient die zu exakten Experimenten in hohem Maße stimu- lierende Beobachtung über die alternative Vererbung der Temperamente, die beim Hybriden Nr. ı, also bei einem und demselben Individuum, zeitlich alternieren, was

an das Alternieren der Färbung und Zeichnung während der Bildung des Gehäuses von Tacheaarten erinnert.

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Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. Von Erwin Baur-Berlin.

Mit Antirrhinum majus smd schon früher vielfach Vererbungs- versuche angestellt worden. Über eine Reihe von Kreuzungen be- richtet de Vries in der Mutationstheorie Bd. 2, S. 196 und dann hat vor allem Miss Wheldale!) über sehr umfangreiche Kreuzungs- versuche mit Rassen von A. majus wichtige Mitteilungen gemacht.

Meine eigenen Versuche laufen jetzt im sechsten Jahre. Ich begann im Sommer 1904 mit Versuchen über die Erblichkeit der Aurea-Sippen, über die ich bereits an anderer Stelle kurz berichtet habe?). Ich achtete jedoch bald auch auf eine Reihe anderer Merk- male, Blütenfarbe, Blütenform, Wuchsart, Blattfarbe und Blattform. Die zu Anfang wenig umfangreichen Versuche wurden naturgemäß immer ausgedehnter. Noch 1906 bestand meine Kultur nur aus wenigen Individuen, Sommer 1909 wurden bereits rund 25 000 Pflanzen zur Blüte großgezogen und gezählt.

Durchgeführt wurden die Versuche in den ersten Jahren in meinem kleinen privaten Versuchsgarten in Friedrichshagen bei Berlin. Im Sommer 1909 habe ich jedoch auch einen Teil des Berliner Universitäts- gartens mit benutzen können. Etwa die Hälfte der Freilandbeete war dort Versuchszwecken dienstbar gemacht, und was für mich das Wichtigste war, auch die Frühbeete und Gewächshäuser standen zur Anzucht der jungen Keimpflanzen und zur Überwinterung der Stammpflanzen wenigstens teilweise zur Verfügung.

1) Wheldale, Miss M. The inheritance of flower colour in Antirrhinum majus. Proc. Roy. Soc. London. B. 79 1907. S. 288.

2) Baur, E. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhaltnisse einer nur in Bastardform lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. d. Deutsch. Botan. Ges. 25 1907. S. 442. Ferner: Die Aureasippen von Antirrhinum majus. Ztschr. nd. Abst. u. Vererbungslehre 1 1909. S. 124.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Anzirrhinum.

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Methodisches.

Alle wichtigen Verrichtungen, Kastrierung, Kreuzung, Samenernte, Aussaat und Etikettierung habe ich stets selbst vorgenommen. Pikiert habe ich bis 1908 ebenfalls alles selbst, seit 1909 habe ich hierfür in dem Obergärtner des Universitätsgartens W. Heuer einen zuverlässigen, stets hilfsbereiten Mitarbeiter. Das Auspflanzen erfolgt durch Gärtner- gehilfen, aber stets unter meiner Kontrolle und in der Weise, daß immer nur eine Sorte gleichzeitig zum Auspflanzen von mir aus- gegeben wird.

Die Aussaat erfolgte bis 1908 in Erde, die ich mir aus einer Gärtnerei bezog, die ziemlich frei von Anzirrhinum war. Außerdem wurden die Saattöpfe schon 14 Tage vor dem Äussäen mit dieser Erde beschickt und feuchtwarm gehalten, um eventuell in der Erde ruhende Antirrhinwn-Samen zum Auskeimen zu bringen. Seit 1909 säe ich nur in sterilisierte Erde aus, weil die Infektionsgefahr infolge der Massenkulturen von Antirr/uinum jetzt zu groß geworden ist.

Um die zweite große Fehlerquelle bei derartigen Versuchen, Etikett- verwechslungen und Schreibfehler auf den Etiketts, zu vermeiden, habe ich seit 1909 eine doppelte Etikettierung eingeführt. Jede Aussaat hat zwei verschiedene Nummern, eine Hauptnummer auf dem Etikett und eine auf den Topf geschriebene Kontrollnummer. Welche zwei Zahlen eine Aussaat kennzeichnen, zusammengehören, ist nur aus meinem Aussaatbuch zu ersehen, jede Verwechslung, jeder Schreib- fehler beim Neuetikettieren äußert sich dann dadurch, daß zwei nicht zusammenpassende Zahlen zusammenkommen, der Fehler meldet sich also selbst.

Im einzelnen ist weiterhin meine Buchführung die, daß auch jede Antirrkinumpflanze, die ich auf ihre Vererbung hin untersuche. als „Stammpflanze“ eine Nummer bekommt, etwa „A. 26“ und außer- dem als Kontrollnummer die Hauptnummer derjenigen Saat, aus der die betreffende Pflanze stammt. Im ganzen habe ich bisher 642 der- artige Stammpflanzen. Alle Stammpflanzen halte ich jetzt in Töpfen und kultiviere sie mehrjährig, um immer die Möglichkeit zu haben, die Stammpflanzen mit ihrer Nachkommenschaft zu vergleichen und vor allem auch, um die Möglichkeit zu haben, mit den gleichen Stammpflanzen noch anderweitige Kreuzungen vorzunehmen, die zur Beantwortung von neu aufgetauchten Fragen notwendig werden.

Jede Stammpflanze hat in einem Zettelkatalog ihr Karton-

blatt, auf dem ihre Aszendenz vermerkt ist. Ferner ist auf dieser Kh

36 Baur.

Karte vermerkt, unter welchen Aussaatnummern in den verschiedenen Jahrgängen Samen dieser Pflanzen ausgesät worden sind, mit welchen anderen Pflanzen Kreuzungen gemacht wurden, und endlich, welche anderen Stammpflanzen Deszendenten dieser Pflanze sind. Auf diese Weise ist es mir jederzeit möglich, Aszendenz und Deszendenz jeder meiner Stammpflanzen rasch festzustellen. Jede Stammpflanze hat dann ferner in einem Buche einige Seiten, auf denen eine kurze Be- schreibung und vor allem die Formel steht mit Angabe aller der Aussaaten und Beobachtungen usw., die zur Ableitung dieser Formel führen.

Je eine Frucht wird in einem eigenen Samenbeutel!) geerntet, auf welchem die Nummern des Elters bzw. der Eltern aufgeschrieben waren. Also z. B. Samen von A.26 durch Selbstbefruchtung ge- wonnen heißt A. 26>= A. 26. Unten auf der Samendüte steht als Kontrollnummer die Nummer der Aussaat der Elternpflanzen.

Der Inhalt je einer Samendüte, also die Samen je einer Frucht werden in einem eigenen Saattopf ausgesät. Jeder Saattopf bekommt eine Nummer (Doppelnummer wie oben beschrieben) und diese Nummer steht im ,,Saatbuch‘ des betreffenden Jahres. In meinen Notizen und so auch im folgenden Text werden alle Saatnummern kenntlich gemacht durch Vorsetzen von S. und der Jahreszahl, also z. B. „S. 08. 125“ heißt Aussaat No. 125 des Jahres 1908. Im Saatbuch steht unter der betreffenden Nummer angegeben, von welchen Eltern der ausgesäte Same stammt, ferner eine kurze Beschreibung der Eltern, ihre Formel und einiges mehr. In dieses Saatbuch werden dann alle Beobachtungen über die aus dieser Aussaat hervorgehenden Pflanzen, wie Spaltung, Zahlenverhältnisse usw. eingetragen. Werden die jungen Pflanzen einer Aussaat pikiert und später in Beete ausgepflanzt, so geht die Saatnummer immer mit und steht später auf einem großen Etikett an dem Freilandbeete. Ebenso geht diese Saatnummer, wie oben schon gesagt, als Kontrollnummer auf einem eigenen Etikett mit allen „Stammpflanzen‘ weiter, die aus dieser Saat entnommen werden.

Die Zahl der von einem Elter, bezw. bei Kreuzungen von einem Elternpaare ausgesäten Samen ist im einzelnen sehr verschieden. Ist in einer Aussaat eine komplizierte Spaltung zu erwarten, so ziehe ich mehr, bis 1000 Individuen, ist die Aussaat voraussichtlich mehr ein-

1) Sehr praktisch sind zuklebbare Düten aus Pergamin. Man kann darin durch das Papier hindurch jederzeit die Zahl der Samen, ihre Beschaffenheit usw. erkennen.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 37 heitlich, so ziehe ich weniger. Im allgemeinen säe ich etwa 1% —2- mal so viele Samen aus, als ich von der betreffenden Aussaat Individuen groß ziehen will. Aus dem Saattopf wird dann nur die gewünschte Anzahl +4 ungefähr 10% pikiert. Der Rest der Keim- pflanzen bleibt noch einige Wochen als Reserve im Saattopf stehen. Damit beim Pikieren der groß zu ziehenden Pflanzen jede (auch unbewußte!) Selektion vermieden wird, gehe ich stets in der Weise vor, daß ohne jede Auswahl alle innerhalb eines gewissen Teiles des Saattopfes gekeimten Pflänzchen pikiert werden. D.h. ich fange an irgend einer Ecke zu pikieren an und pikiere dann Pflänzchen um Pflänzchen weiter, schwache und kräftige, ohne eines auszulassen.

Erfahrungsgemäß geht von den ausgepflanzten Individuen immer ein gewisser Prozentsatz frühzeitig zugrunde. Das kann natürlich, besonders wenn etwa einzelne herausmendelnde Typen weniger wider- standsfähig sind als die andern, zu einer Fehlerquelle werden. Ein weiterer Prozentsatz entgeht der Zählung dadurch, daß er zu spät zur Blüte kommt, d. h. den Frösten im Herbst zum Opfer fällt, ehe er geblüht hat. Um ein Urteil über die Tragweite der in den Ver- suchen gefundenen Zahlenverhältnissen zu geben, führe ich daher im Folgenden, soweit ich Notizen darüber habe, bei den Aussaatberichten jeweils an, wieviele Pflanzen nicht zur Blüte gelangt waren!).

Diese Angaben über die Buchführung genügen wohl zum Ver- ständnis der nachfolgenden Mitteilung.

Fragestellung.

Wir wissen heute, daß das, was wir als äußere Eigenschaften, Farbe, Form usw. an einem Organismus erkennen, abhängt von einer großen Zahl Erbeinheiten'). Erbeinheiten und sichtbare Außen- eigenschaften sind ganz prinzipiell verschiedene Dinge, zwischen beiden bestehen, wie ich mich früher schon einmal ausgedrückt habe, nur ungefähr dieselben Beziehungen, wie sie etwa zwischen dem ja auch nur theoretisch erschlossenen, hypothetischen molekularen Aufbau einer bestimmten chemischen Verbindung einerseits und den äußeren Eigenschaften dieser Verbindung — Farbe, Geruch usw. — anderer- seits bestehen.

1) Genaue Notizen darüber, wieviele der pikierten und ausgepflanzten Individuen frühzeitig starben, habe ich erst seit 1909 für meine Aussaaten gemacht.

*) Vgl. hierüber: Baur, E. Einige Ergebnisse der experiementellen Vererbungs- lehre. Beih. zur medizinischen Klinik. Heft 10. 1908. S. 283.

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Baus.

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Von Antirrhinum majus unterscheiden schon die Gärtner über 100 verschiedene Rassen (Haage und Schmidt in Erfurt z. B. im Preis- verzeichnis 1909: 105) und die Zahl der. unserscheidbaren Rassen ist in Wirklichkeit noch sehr viel größer. Es schien mir nun. zunächst einmal von Interesse festzustellen, auf der Kombination von wieviel verschiedenen und von welchen Erbeinheiten diese zahlreichen Rassen beruhen, ferner, festzustellen, ob es überhaupt möglich ist, die ganze große Formen- und Farbenmannigfaltigkeit von A. majus auf eine bestimmte Anzahl von Erbeinheiten zurückzu- führen, oder ob auch , nicht mendelnde‘ Unterschiede hier eine Rolle spielen. Mit anderen Worten, ich will eine völlige hybridologische Analyse der Spezies durchführen.

Eine zweite Aufgabe habe ich mir darin gestellt, zu untersuchen, ob die Unterschiede zwischen A. majus und anderen Arten wie A. latifolium, sempervirens, molle, hispanicum usw., die, wie ich fest- gestellt habe, mit A. majus fertile Bastarde geben, ebenfalls auf Fehlen und Vorhandensein von Erbeinheiten beruhen.

Die Lösung dieser beiden Aufgaben ist natürlich in wenigen Jahren nicht möglich und ich bin heute dem Anfang der Arbeit wohl noch viel näher als dem Ende. Aber immerhin übersehe ich heute doch schon manches mit ziemlicher Klarheit, so daß mir eine teilweise Publikation meiner Versuche angezeigt scheint, vor allem deshalb, weil ich nicht der einzige bin, der mit Antirrhinum experimentiert.

Ich will in der Weise vorgehen, daß ich zunächst einen Überblick gebe über die Erbeinheiten, durch deren Präzisierung es möglich ist, das sonst völlig unübersichtliche empirisch gefundene Zahlenmaterial zu verstehen. Erst danach soll ein Bericht über einen Teil meiner Versuche folgen.

Ich selbst arbeite mit der zuerst ja von Correns!) angedeuteten, dann aber besonders von Bateson?) und seinen Schülern ausgearbeiteten, heute ja wohl ganz allgemein angenommenen?) „Presence and Absence“-Hypothese, das will ich, ohne auf Theoretisches hier zu Beginn einzugehen, vorläufig noch hervorheben.

1) Correns, C. Weitere Beiträge zur Kenntnis der dominierenden Merkmale und der Mosaikbildung der Bastarde. Ber. Deutsch. Botan. Ges. 21 1903. S. 195. 2) Vgl. z. B. Bateson, W. Mendels Principles of Heredity. Cambridge 1909 auf S. 76ff. ; 3} Shull, G H. The ,,Presence and Absence’* Hypothesis. The American

. Naturalist 43 1909. S. 410.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhimum. 39

Die Erbeinheiten von A. majus.

Eine Anzahl von Erbeinheiten hat schon Miss Wheldale heraus- gearbeitet, diese genügen aber lange nicht, um meine Versuche ver- ständlich zu machen. Ich selbst operiere zurzeit mit 22 verschiedenen Erbeinheiten, über 13 will ich zunächst in dieser ersten Veröffent- lichung etwas eingehender berichten.

I. Erbeinheiten der Blitenfarbe.

Die Mannigfaltigkeit der Farbenrassen von A. majus ist ganz erstaunlich groß. Trotzdem beruht diese bunte Mannigfaltigkeit von Farben auf einer kleinen Zahl von Erbeinheiten, und ich will ver- suchen, zunächst eine Übersicht über die bekannten Farbenrassen und die Erbeinheitsformel dieser Rassen zu geben.

1. Die Farbenrassen und ihre Bezeichnung.

Da es oft Schwierigkeiten macht, ohne genaue Beschreibung und vor allem ohne Abbildung, zu erkennen, welche Farbenrasse ein Autor meint, habe ich dieser Abhandlung eine farbige Tafel beigegeben, die freilich nur einen kleinen Teil der mir bekannten Farbenrassen zur Darstellung bringt. Aber an der Hand dieser Tafel wird es doch wohl für jeden Leser möglich sein, die in der nachstehenden Über- sicht vorkommenden Bezeichnungen zu verstehen und danach die von mir untersuchten Rassen zu erkennen.

weiß = Fig. ı Taf. I. Identisch mit dem white von Miss Wheldale.

gelb = Fig. 2 Taf. I. Identisch mit dem yellow von Miss Wheldale.

elfenbein = Fig. 3 Taf. I. Identisch mit dem ivory von Miss Wheldale und einem Teil des weiß von de Vries.

rosarückena.e. (a.e. -Abkürzung für: aufelfenbein), ganz = Fig. 27, 28 Taf. I. Die rosa Farbe ist in der Reproduktion ein wenig zu blaß ausgefallen.

rosarücken a.g.(a. g. =Abkiirzung für : auf gelb), ganz wie die vorige, aber Grundfarbe der Blüte gelb wie Fig. 2 Taf. I. (rosarücken a. e. und a. g. als Delila-Form kenne ich noch nicht.)

fleischfarbig a. g., ganz = Fig. 4 u. 5 Taf. I.

fleischfarbig a. g., Delila, wie Fig. 4u. 5, aber Röhre elfenbein- farbig und Farbe der Lippen sehr blaß, fast ohne roten Farbenton. Sehr oft kaum von gelb zu unterscheiden.

fleischfarbig a. e., ganz = Fig. 6 Taf. I. Identisch mit rose von Miss Wheldale und fleischfarbig von de Vries.

40 Baur.

fleischfarbig a. e., Delila, wie Fig. 6 Taf. I, aber Röhre elfenbein und Farbe der Lippen sehr blaß. Oft kaum von elfenbein zu unterscheiden. Identisch mit rose delila von Miss Wheldale und mit einem Teil des weiß von de Vries.

chamoisrosa a. g., ganz, ähnlich wie Fig. 14 Taf. I, aber Farben- ton der Lippen wie von Fig. 17.

chamoisrosa a. g., Delila = Fig. 17 Taf. I.

chamoisrosa a. e., ganz= Fig. 14 Taf. I.

chamoisrosa a. e., Delila, ähnlich wie Fig. 14 Taf. I, aber Röhre elfenbein.

rot a. g., ganz, = Fig. 8 Taf. I. Identisch mit dem crimson von Miss Wheldale.

rot a. g., Delila, ähnlich wie Fig. 8 Taf. I, aber Röhre elfenbein. Identisch mit crimson delila von Miss Wheldale.

rot a. e., ganz, = Fig. 7 Taf. I. Identisch mit magenta von Miss Wheldale.

rot a.e., Delila=Fig. 16 Taf. I. Identisch mit magenta delila von Miss Wheldale.

blaBrot a. g., ganz = Fig. 9 Taf. I, aber mit gelbem Untergrund.

blaBrot a. g., Delila, entsprechend dem Keen, aber Delilaform.

blaBrot a. e., ganz = Fig. 9 Taf. I.

blaBrot a. e., Delila. Delilaform zu Fig. 9 Taf. =

Ganz genau entsprechende Typen, wie die eben für fleisch- farbig, chamoisrosa und rot aufgezählten, gibt es auch mit schwarzrot als Farbenton. Eine Blüte mit schwarzrot a. e. ganz als Farbe ist in Fig. 10 Taf. ı abgebildet. Die zugehörigen a. g.-Formen sind nur wenig im Farbenton verschieden.

Ein weiterer Farbenton, der a. e. und a. g. und als ganz und als Delila vorkommt, ist Rubin. Eine Blüte mit Rubin a. e., ganz, als Farbe, ist in Fig. 15 abgebildet.

Außer mit homogener Färbung kommen nun die eben genannten Farbentöne chamoisrosa, rot, schwarzrot, rubin auch als „picturatum‘“ vor. Eine Blüte z. B. von rota. e., ganz, picturatum ist in Fig. 12 Taf.I, eineBlüte von rot a. g., ganz, picturatum ist in Fig. ıı und 13 Taf. I dargestellt.

2. Die Erbeinheiten. Faktor B Es gibt zunächst Rassen mit völlig ‚weißen‘ Blüten (Fig. ı Taf. 1). Diese weißen sind von den sonst ähnlichen ,,elfenbeinfarbigen*

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 41

(ivory) leicht daran zu unterscheiden, daB sie auch auf der Mitte der Unterlippe und an den Haaren im Innern der Blütenröhre völlig rein weiß, nicht gelb oder gelblich sind. Weiß sind alle Individuen, die die Erbeinheit oder, wie ich weiterhin meist sagen werde, den Faktor B nicht haben, also in ihrer Formel bb aufweisen.

Individuen, die B wenigstens einmal in der Formel enthalten, also alle Bb und alle BB, sind nicht weiß, sondern gefärbt. Welche Farbe diese BB, bzw. Bb Pflanzen haben, hängt ab von den übrigen Farbenfaktoren, zunächst dem Faktor F. Eine Pflanze, welche B enthält aber F und € nicht, blüht „gelb“ wie Fig. 2 Taf. I.

Wir haben also in diesem Faktor B die Grundlage für alle Farbe überhaupt zu sehen.

Mein Faktor B ist identisch mit dem Faktor Y vonMiss Wheldale.

BB und Bb Pflanzen sind äußerlich meist nicht deutlich unter- scheidbar.

Faktor €.

Der Faktor C macht Pflanzen, die B wenigstens einmal, aber nicht F enthalten, zu „Elfenbein“ (Fig. 3 Taf.). Elfenbein kann also sein BBCC oder BBCe oder BbCc. Die Einwirkung von C auf F und die übrigen Farbenfaktoren wird weiter unten besprochen werden.

Mein Faktor € ist identisch mit Miss Wheldales Faktor J.

Cc- und Ce-Pflanzen sind äußerlich nicht deutlich unterscheidbar.

Faktor F.

Der Faktor F bewirkt in Pflanzen, die zwar B, aber nicht den Faktor R enthalten, einen zarten rosa Ton auf dem Rücken der Blüte und einen ebensolchen Schimmer auf der Röhre beiderseits vom Sporn (Fig. 27 Taf. I). In dem übrigen Teil der Blüte ist nichts von rosa Farbe zu bemerken. Ist die betreffende Pflanze im übrigen cc, so ist sie, ab- gesehen von dem rosa Hauch auf dem Rücken und neben dem Sporn, gelb, ist sie Ce oder CC, so ist sie elfenbein mit rosa Hauch auf dem Rücken (Fig. 27, 28 Taf. r).

FF und Fi-Individuen sind meist gut unterscheidbar.

Faktor R.

In Pflanzen, die wenigstens je einmal B und F, aber nicht M und nicht € enthalten, bewirkt R eine Färbung, wie in Fig. 4 Taf. ı ab- gebildet, d. h. ,,fleischfarbig a. gelb“ in meiner Farbenbezeichnung. In Pflanzen, die außer B und F auch © wenigstens einmal enthalten.

42 Baur.

M aber nicht, sitzt dieses fleischfarbig auf elfenbein (Fig. 5 und 6 Taf. I), und in gleicher Weise äußert sich auch bei allen weiter noch zu beschreibenden verschiedenen helleren und dunkleren roten Rassen das Fehlen oder die Gegenwart von € immer dadurch, daß. die be- treffende rote Farbe auf gelber oder auf elfenbeinfarbener Unterlage aufsitzt, bzw. einen mehr gelbroten oder einen mehr blauroten Ton hat. Fleischfarbig kann also sein BBCCFFRR oder BBCCFFRr oder BBCCFfRR oder BBCCFfRr usw. bis BbCcFfRr.

Die RR-Individuen, die Ff sind, sind deutlich blasser fleischfarben als die homozygotisch fleischfarbigen, also BBCCFFRR ist dunkler ge- färbt als BBCCFiRR. Die BBCCFFRR dagegen sind von z. B. den Bb CCFFRR oder den BBCCFFRr usw. nicht sicher äußerlich unterscheid- bar. In allen Individuen, denen ciner der Faktoren B oder F oder beide ganz fehlen, bleibt F völlig unwirksam. Sie sind weiß bzw. elfenbein oder gelb, also z. B. bbCCFFRR oder bbCCFFrr ist weiß, BBccftRR ist gelb usw.

Faktor M.

M bewirkt in allen Individuen, die B, Fund R wenigstens einmal, aber nicht A enthalten, eine eigenartige ,,chamois-rosa‘‘-Farbung. Fig. 14 Taf. I stellt diese Färbung auf elfenbein-Grundlage dar. Fehlt F oder B oder mehrere von diesen Faktoren in einer Pflanze ganz, so bleibt M unwirksam, d. h. BBFFrrMM z. B. hat nur rosa Rücken (Fig. 27, 28 Taf. I) und ist nicht etwa chamoisrosa. Oder bbRRFFMM ist weiß. MM und Mm ist oft deutlich am Farbenton unterscheidbar.

Faktor A.

A bewirkt, aber nur zusammen mit wenigstens einmal B,F,R und M rote Farbe, das ‚rot‘‘ meiner Farbenbezeichnung. Zusammen mit CC bzw. Ce sieht dieses ‚rot‘‘ aus wie in Fig. 7 Taf. I abgebildet, zusammen mit cc, wie in Fig. 8 Taf. I dargestellt.

Die Intensität des Rot ist verschieden, je nachdem die Faktoren B,R,F,M,A homo- oder heterozygotisch in einem Individuum enthalten sind, vor allem die Ff-Pflanzen sind vor den FF sehr stark ver- schieden. Fig. 7 Taf. I ist die Farbe eines BBCCFFRRMMAA-, Fig. 9 eines BBCCF{RRAA-Individuums.

Faktor L. L macht mit BFRMA „schwarzrot‘‘ wie Fig. I0. Je nachdem, ob _CC bzw. Ce oder ob ce vorhanden sind, ist die Farbe entsprechend

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 43 dem Unterschiede zwischen Fig. 7 und Fig. 8 mehr gelbrot oder mehr blaurot.

Fehlt irgend einer der anderen vorgeordneten Faktoren fiir Farbe ganz, so ist L wirkungslos, z. B. BBCCFFrrMMAALL ist rosa Rücken, bbCCFFRRMMAALL ist weiB usw. Homo- und heterozygotisch schwarz- rot (d. h. LL und Ll ceteris paribus) ist meist ziemlich deutlich unter- scheidbbar, fluktuiert aber transgredierend.

Wir haben also hier eine ganze Reihe von Faktoren, welche rote Färbung in verschiedenen Intensitäten und Nuancen bewirken. Vor- aussetzung dafür, daß ein Faktor sich äußern kann, ist immer, daß die vorgeordneten Faktoren alle wenigstens einmal in dem be- treffenden Individuum enthalten sind. Von der Reihe B,F,R,M,A,L müssen immer alle links von einem Faktor stehenden übrigen Faktoren in einer Pflanze wenigstens einmal enthalten sein, damit dieser be- treffende Faktor sich äußern kann.

Mit dieser Reihe von Faktoren ist nun aber die Zahl der Faktoren, welche die Blütenfarbe beeinflußt, noch lange nicht erschöpft. Zu- nächst sei von weiteren Faktoren genannt, der

Faktor D.

Alle Pflanzen, die D nicht enthalten, also alle dd-Individuen haben eine elfenbeinfarbige Röhre und zeigen die rote oder rötliche Farbe, die in ihnen durch die übrigen schon genannten Farbenfaktoren bewirkt wird, nur in den Lippen. So ist z. B. die dd-Form zu rot von Fig. 7, also eine Pflanze von der Formel BBCCFFRRMMAAIICCdd in Fig. 16 abgebildet, während Fig. 7 die Formel BBCCFFRRMMAAIDD hat. Die ddcc-Form zu Fig. 14 ist Fig. 17. Die dd-Form zu Fig. 12 ist Fig. 20 usw. Das Fehlen von D in einer Pflanze äußert sich ferner dadurch, daß auch in den Lippen die Farbe etwas blaßer ist als in den entsprechenden ,,Ganz‘‘-Formen. Besonders auffällig ist das bei fleischfarbigen Sippen, z. B. ist die dd-Form zu Fig. 6 Taf. I sehr blaß und kann nur bei ganz genauem Zusehen von rein elfenbein- farbigen Pflanzen unterschieden werden.

dd-Formen kenne ich bereits zu allen verschiedenen roten Farben- rassen mit Ausnahme der ‚„rosarücken“-Sippen Eine Rasse von dem Aussehen von Fig. 16 ist unter dem Gärtnernamen „Delila“ im Handel und daher hat sich allmählich die Gepflogenheit eingebürgert, die dd-Formen als ,,Delila‘‘-Formen im Gegensatz zu den „Ganz‘- Formen zu bezeichnen.

44 * aur.

Der Faktor D mendelt, wie auch alle anderen bisher besprochenen Faktoren, völlig unabhängig von den übrigen, z. B. ergibt eine Kreuzung von BBCCFFRRmmAALLdd also ,,fleischfarbig a. e. Delila“ (Delilaform zu Fig. 6 Taf. I) mit BBCCFFRRMMAAINDD also ,,rot a. e. ganz‘‘ (wie Fig. 7 Taf. I) eine F I-Generation, die ,schwarzrot a. e. ganz ist wie Fig. 10 und in F 2 ein Aufmendeln in: schwarzrot a. e. ganz, rot a. e. ganz, fleischfarbig a. e. ganz und schwarzrot a. e. Delila, rot a. e. Delila und fleischfarbig a. e. Delila-Individuen. Der- artige Kreuzungsversuche werden wir im folgenden vielfach kennen lernen.

Faktor &.

Der Faktor G bewirkt, daß die durch die übrigen Farbenfaktoren bedingte rote Färbung nicht homogen ist, sondern ein eigentümlich verwaschenes Aussehen den pzetaratıon-Charakter der Gärtner aufweist. So hat eine Pflanze von der Formel BBCCFFRRMMAALLDDGG das Aus- sehen von Fig. 12, eine von derselben Formel aber mit cc das Aus- sehen von Fig. 11, eine von der Formel BBCCFFRRMMAALLddGG das Aussehen von Eig. 20.

Auch damit ist die Reihe der Faktoren, welche die Farbe be- einflussen, noch nicht beendet. Ich kenne noch einen Faktor O, der mit BRFC zusammen rot geaderte Blüten, wie Fig. 26 bewirkt (die entsprechende cc-Form ist rot geadert auf gelbem Grunde). Es ist möglich, daß auch dieser Faktor in die oben geschilderte Reihe BFRMAL einzuschalten ist (zwischen R und M), und daß das Vorhandensein von O erforderlich ist für alle nachgeordneten roten Farben, aber Bestimmtes kann ich hierüber noch nicht angeben, das sollen erst F 2-Generationen, die im Sommer 1910 blühen werden, zeigen.

Ferner kenne ich einen Faktor ©, der mit BFRM einen eigentüm- lich leuchtend rosa Farbenton (Fig. 15 Taf. I) bewirkt. Auch dieser Faktor gehört vielleicht in die oben genannte Reihe (hinter M) und wäre dann Voraussetzung für alle höheren Farben').- Dann kenne ich einen sicher mendelnden Faktor, der bewirkt, daß die Zipfel der Unterlippe einer sonst rot gefärbten Blüte, etwa Fig. 16, ausgebleicht sind so wie in Fig. 29. Weiter scheint ein Faktor vorzuliegen, der bedingt, daß der gelbe Fleck in der Mitte der Unterlippe der roten Blüten mehr oder weniger breit ist.

1) Es ist aber die Möglichkeit noch nicht ausgeschlossen, daß dieser vorläufig angenommene Faktor o identisch ist mit tr. Auch das sollen Aussaaten des Sommers . 1910 erst entscheiden.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 45

Versuche zur genaueren Prazisierung dieser letztgenannten Faktoren sind im Gange. In dieser ersten Mitteilung werde ich hierauf jedoch noch nicht eingehen.

Über 4 weitere, aber vorläufig noch wenig bekannte Faktoren, die ebenfalls die Blütenfarbe beeinflussen, habe ich ebenfalls Unter- suchungen im Gange. Insgesamt wird es wohl möglich sein, auf etwa 20 Erbeinheiten die ganze große Mannigfaltigkeit der Bliittenfarbe von A. majus restlos zurückzuführen.

2. Erbeinheiten der Blütenform.

Ebenso wie in Bezug auf Blütenfarbe, gibt es auch in bezug auf Blütenform eine Reihe von erblich konstanten Rassen. Auch

A B

Fig. 1. Blüten von A. 331 (A) und A. 14 (B).

hier läßt sich eine kleine Anzahl von Faktoren erkennen, deren Kombinationen in den verschiedenen Rassen verkörpert sind. Eine

46 Baur.

Anzahl von Faktoren, die ich aber noch fast gar nicht untersucht habe, beeinflußt die Blütengröße, die relative Größe der beiden Lippen, die Form der Oberlippe, die Länge des Blütenstieles und ähnliches. Untersuchungen über diese Faktoren sind im Gange, aber noch sehr wenig weit gediehen. Eine zweite Gruppe von Faktoren, die einzige, die ich bisher schon etwas eingehender untersucht habe, beeinflußt die Blütenform insofern, daß die Blüte normal zygomorph, oder radiär pelorisch, gebaut ist. Hier läßt sich zunächst unterscheiden ein

Faktor E.

Eine Pflanze, die zwar alle anderen Faktoren für zygomorphe Blüte enthält, aber nicht E, blüht radiär pelorisch (Textfig. ıB). Ich habe z. B. eine völlig konstante Rasse von der Formel BBFFRRMMAA- ICCDDggee in Kultur, die nur Blüten von der in Textfig. ıB ab- gebildeten Form und der in Fig. 7 Taf. I dargestellten Farbe bildet.

Faktor P.

Ein weiterer Faktor, der zygomorphe Form der Blüte bedingt, ist der Faktor P. Alle Pflanzen, die diesen Faktor nicht enthalten, blühen ebenfalls radiär pelorisch, auch wenn sie im übrigen EE oder Ee enthalten. Die radiär pelorische Form, die durch pp bedingt wird, ist jedoch eine andere als die durch ee bedingte ‚vorher beschriebene radiäre Pelorie. Eine Pflanze von der Formel BBFFRRMMAALLccddEEpp ist in Textfig. 1 A abgebildet, eine einzelne Blüte davon in Fig. 30 Taf. I.

Während bei den Pflanzen, die eePP in der Formel enthalten (Textfig. 1B), sämtliche Blüten ganz gleichmäßig radiär pelorisch gebaut sind, tragen die EEpp-Pflanzen durchweg pelorische und zygomorphe Blüten (Textfig. 1 A).

Meistens überwiegen unten und ganz oben an einem Blütenstand die zygomorphen Blüten, in der Mitte dagegen die radiären. Diese eigentümliche Verschiedenheit der Blüten vererbt die EEpp-Sippe völlig konstant, und zwar ist zwischen der Deszendenz einer geselbsteten radiären und der Deszendenz einer geselbsteten zygomorphen Blüte einer solchen EEpp-Pflanze kein Unterschied. Die Nachkommen tragen immer wieder normale und pelorische Blüten nebeneinander.

Die Kreuzung der eePP- und der EEpp-Sippe, also der pelorischen Rasse Fig. 1B mit der pelorischen Rasse Fig. IA, ergibt eine homogene Fı mit ausschließlich normalen Blüten, da ja auf diese Weise EePp-Pflanzen, die jetzt die beiden Faktoren für normale zygomorphe Blüte wenigstens je einmal enthalten, entstehen. Näheres über der- _artige Kreuzungen werde ich im folgenden mitteilen (S. 86).

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirv) n | /

Von anderen mendelnden Faktoren der Blitenform kenne ich dann noch einen, dessen Nichtvorhandensein die in Textfig. 2 wieder- gegebene Bliitenform bedingt. Das Verhalten dieses Faktors zu E und P habe ich noch nicht

untersucht.

Vermutlich wird sich herausstellen, daß auch die normale zygomorphe Blü- tenform von einer größeren Anzahl von Erbeinheiten abhängt, und daß das Fehlen einzelner oder mehrerer von diesen Faktoren die anderen Blütenformen, Schlitzer, wie Textfigur 2, radiäre Pelorien, Textfigur IA. und B, Apetala-Formen, wie in Textfigur 3 abgebildet, und ähnliche Blütentypen mit sich bringt. Die Klar- legung dieser Verhältnisse wird wohl noch die Arbeit einiger Jahre kosten.

3. Erbeinheiten der Blattfarbe. Zunächst sei hier aus- drücklich hervorgehoben, daß sämtliche Blüten- farbenfaktoren, nur viel-

leicht mit Ansnahme des Faktors G, auch die Blatt- farbe mit beeinflussen. Die 3lätter und Stengel aller Pflanzen, die B und F ent- halten, zeigen, wenigstens

bei Kultur in mäßig warmer

Temperatur und hellem Lichte einen mehr oder Fig. 3. Blüten von A. 543

45 Baws.

weniger starken roten Anflug, der besonders auf der Unterseite der Kotyledonen und der ersten Laubblätter der Keimpflanzen ausge- sprochen ist. Je nach dem Vorhandensein oder Fehlen der ver- schiedenen anderen einander übergeordneten Farbenfaktoren ist die Intensität und der Farbenton dieses roten Anfluges sehr verschieden. Alle Pflanzen, denen schon F oder B fehlt, haben nur grüne, nicht rot angelaufene Blätter und Stengel. Die da-Pflanzen, die ,,Delilas‘ also, haben ceteris paribus immer weniger stark rot angelaufene Stengel und Blätter, als die entsprechenden DD-Individuen.

Abgesehen von diesen Blütenfarbenfaktoren, die sich auch in den Blättern äußern, gibt es nun noch weitere Erbeinheiten, die speziell eine besonders schwache oder starke Ausbildung der roten Farbe gerade in den Blättern bedingen. Daß es sich auch hier nur um mendelnde Erbeinheiten handelt, ist mir sehr wahrscheinlich. Genau untersucht habe ich aber diese Verhältnisse noch nicht.

Näher beschäftigt habe ich mich bisher nur mit einigen Erb- einheiten, welche die Bildung des Blattgrünes bedingen. Ich habe bisher zwei Faktoren unterscheiden können. Zunächst einen

Faktor N.

Fehlt N einer Pflanze, so bildet sie keine sattgrüne Chlorophyll- körner aus, sondern wenig intensiv gefärbte mit einem Stich ins Gelbliche. Derartige nn-Pflanzen sind meist (außer bei Individuen, die dunkelrot überlaufene Blätter haben) schon von weitem von den reinen grünen zu unterscheiden und zeigen ein auffällig gehemmtes Wachstum, blühen auch meist erst im zweiten Lebensjahre, wohl infolge ihres schwächeren Assimilationsvermögens.

Ein zweiter Faktor des Blattgrüns ist

Faktor H.

Alle Pflanzen, die HH enthalten, sind statt grünblätterig intensiv gelbblätterig und nicht lebensfähig. Hh-Pflanzen, also die Heterozygoten, sind gelbgrün, sogenannte Aurea-Pflanzen. H ist also der Faktor, durch dessen Besitz das eigentümliche A. majus fol. aureis charakteri- siert ist, über dessen Erblichkeit ich schon früher publiziert habe ').

4. Die Erbeinheiten der Blattform.

Die Erbeinheiten der Blattform sind, zum groBen Teil mindestens, identisch mit den Erbeinheiten der Bliitenformen. Das geht aus einer

1) Baur. Ber. d. Deutsch. Botan. Ges. 25 1907. S, 442 und Zeitschr. ind. Abst. u. Vererbungslehre 1 1909, S. 124.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 49

Reihe von Beobachtungen hervor. Spezielle Untersuchungen habe ich darüber noch nicht angestellt, ich habe aber im vergangenen Sommer mit Notizen darüber begonnen.

5. Erbeinheiten der Wuchsform.

Erbeinheiten der Wuchsform habe ich bisher ebenfalls fast noch nicht bearbeitet; daß aber auch alle die verschiedenen Wuchsformen von A. majus mendeln, ist wohl zweifellos. Die Verhältnisse liegen hier freilich sehr kompliziert. Eine Anzahl von Beobachtungen hat mir bisher nur gezeigt,. daß ‚Wuchs‘ zunächst abhängt von ver- schiedenen Erbeinheiten, die starke oder schwache Verzweigung be- dingen, ferner spielen dabei andere Erbeinheiten mit (sicher mehrere), welche die Länge der Internodien, ferner andere, die überhaupt die Lebenskräftigkeit der Pflanze bedingen. Zum Teil sind diese Faktoren identisch mit Farbenfaktoren und mit Faktoren der Blatt- und Blüten- form. Zum Beispiel ist der Faktor B sicher auch ein Wuchsfaktor: bb-Pflanzen, die in einer komplizierten F 2-Generation herausmendeln, sind immer kleiner (etwa um '/,) als die entsprechenden Bb oder BB- Individuen.

Ganz besonders erschwert wird aber eine Untersuchung der Erb- einheiten der Wuchsformen dadurch, daB es sich hier um AuBen- merkmale handelt, die zwar sicher konstant vererbt werden, die aber weitgehend transgredierend fluktuieren.

Die Erbeinheiten in der Form, wie ich sie im vorstehenden skizziert habe, sind natiirlich durchaus nicht etwa auch von mir vor den Versuchen theoretisch aufgestellt worden, sondern in Wirklichkeit waren die Versuche das erste, die Untersuchung der Deszendenz zahl- reicher selbstbefruchteter Individuen sehr verschiedenartiger Herkunft, die ich in der S. 35 geschilderten Weise als Stammpflanzen ver- wendete, und dann vor allem das Resultat von Kreuzungen dieser Stammpflanzen, die durch mehrere Generationen hindurch verfolgt wurden, ergab eine große Zahl von zum Teil sehr komplizierten Spaltungen und bestimmte Gesetzmäßigkeiten in den Zahlen- verhältnissen. Erst nachdem so ein größeres empirisch gewonnenes Material vorlag, versuchte ich durch Annahme bestimmter Erbein- leiten in die Lage zu kommen, die empirisch gefundenen Zahlen-

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, III, 4

50 Baur.

verhältnisse auch theoretisch zu berechnen. Verkehrte Hypo- thesen, die zunächst mit dem Material zu stimmen schienen, die aber schließlich zu Widersprüchen führten, hat es in großer Zahl bedurft, um endlich zu einer Umreißung der Erbeinheiten in einer Form zu kommen, die es ermöglicht, theoretisch auf Grund der An- nahme eben dieser Erbeinheiten und ihrer gegenseitigen Beziehungen alle in meinen sehr zahlreichen Versuchen beobachteten Erschei- nungen auch zu berechnen und das Resultat neuer Versuche vorher zu sagen.

Zu einem gewissen Abschluß bin ich von den Erbeinheiten der Blütenfarbe erst mit A, B,C,D,F,G,L,M und R, von denen der Blattfarbe mit Hund N und von denen der Blütenform mit E und P gekommen, und nur mit diesen Erbeinheiten werde ich in den Formeln der Ver- suchspflanzen im folgenden operieren.

Wenn wir nur diese 13 unabhängig mendelnden Erbeinheiten in Rechnung stellen, so sind danach theoretisch schon 21?—8192 homo- zygotische Individuen, also auch ebensoviel erblich konstante BE 213 = = 33% Million, in ihrem erblichen Verhalten, verschiedene In- dividuen möglich.

verschiedene Sippen und — 33558528, d. h. über

Rechnen wir nur mit den vorhin genannten 9 Erbeinheiten der Blütenfarben (BFRMALCDG), so sind damit theoretisch 29512 homo- zygotische Individuen, d. h. auch ebensoviele erblich konstante ver- schiedene Sippen gegeben. Von diesen 512 Sippen würden allerdings nur ein kleiner Teil auch äußerlich unterscheidbar sein, es werden nämlich 256 Sippen allein weiß blühen müssen, sich als verschieden nur erkennen lassen an ihrem Verhalten bei Kreuzungen. Die übrigen 256 Sippen werden gefärbt sein müssen und von ihnen wird wiederum die Hälfte, d. h. 128 elfenbeinfarbig (50%) bezw. gelb (50%) blühen. Irgendwie rot oder rötlich gefärbte Sippen bleiben also theoretisch 128 übrig. Von diesen 128 irgendwie rötlich oder rot gefärbten haben 64 nur den Farbenton von Fig. 27, 28 Taf. I usw. Ich will diese ganze Ableitung nicht zu Ende durchführen, jeder mit diesen Fragen vertraute wird das leicht selbst ausführen können. Das Ende der Überlegung ist schließlich, daß wir von schwarzrot gefärbten Sippen BBFFRRMMAALL noch acht verschiedene homo- zygotische Kategorienhaben müssen (entsprechend den Faktoren C, D, G „nämlich:

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 51

BBFFRRMMAALLCCDDGG schwarzrot a. e. ganz, picturatum (Fig. 12 Taf. 1") BBFFRRMMAALLCCDDgg schwarzrot a. e. ganz (Fig. Io Taf. I) BBFFRRMMAALLCCddGG schwarzrot a.e.Delila, picturatum(Fig.20 Taf. I1) BBFFRRMMAALLCCddgg schwarzrota.e.Delila(Delilaformzu Fig.10 Taf.1) BBFFRRMMAALLceDDGG schwarzrot a.g. ganz, picturatum (Fig. ıı Taf. 1’) BBFFRRMMAALLccDDgg schwarzrot a.g. ganz

BBFFRRMMAALLccddGG schwarzrot a. g. Delila, picturatum

BBFFRRMMAALLccddgg schwarzrot a. g. Delila.

Wirklich beobachtet habe ich von den theoretisch möglichen Kombinationen von Erbeinheiten der Blütenfarbe erst einen kleinen Teil. Die zuletzt aufgezählten acht Kategorien von schwarzroten habe ich alle in meinen Versuchen beobachtet, ebenso alle acht theo- retisch möglichen entsprechenden Kategorien von roten. Hier sind alle denkbaren Kategorien ja auch äußerlich verschieden, und des- halb sind Sippen, welche diese verschiedenen Kombinationen darstellen, schon von den Gärtnern einigermaßen isoliert worden. Nur die Unter- scheidung der roten GG-Individuen von den schwarzroten GG-Individuen macht Schwierigkeiten. Aber schon von den 16 verschiedenen denk- baren Kategorien mit chamoisrosa als Farbenton, die ja nicht mehr alle äußerlich verschieden sind, habe ich bisher erst drei beobachtet. Von den 23 verschiedenen denkbaren von fleischfarbigen bisher erst sechs, von den 64 mit rosa Rücken als Farbenton erst zwei, von den 128 elfenbein bzw. gelb nur fünf und von den 256 verschiedenen weißen Sippen, die ja alle äußerlich sich völlig gleichen, erst drei.

Soviel hier zunächst über die bisher erkannten Erbeinheiten. Der besseren Übersichtlichkeit halber gebe ich nachstehend noch einmal eine Zusammenstellung dieser vorläufig in Rechnung gestellten Erbeinheiten. Ich hoffe, diese Zusammenstellung wird die ja sonst für manche wohl etwas schwierige Lektüre erleichtern. Ich gebe die Faktoren in alpha- betischer Reihenfolge, so wie sie auch in den Formeln stehen.

‚A. „Rot“-Faktor, wirkt nur zusammen mit wenigsten je einmal B, F, R,M, bedingt zusammen mit diesen Faktoren die Farbe rot (Fig. 7 bzw. 8 Taf. ]).

B. Grundfaktor für alle Blütenfarben. Für sich allein, d.h. ohne € und ohne F bedingt er gelbe Farbe (Fig. 2 Taf. I). Alle Pflanzen, die nicht wenigstens einmal B enthalten, blühen weiß (Fig. ı Taf. I), auch wenn sonst alle anderen Farbenfaktoren enthalten sind.

1) Fig. 11, 12, 13, 20 sind gezeichnet nach rot — picturatum —, also I1-Pflanzen. Die schwarzrot- und die rot-picturatum-Pflanzen sind aber äußerlich fast nicht zu unterscheiden. 4*

On iS}

D.

Baur.

„Elfenbein“- Faktor. Modifiziert das durch B bedingte gelb in „elfenbein“ (Fig. 3 Taf. I), bzw. das gelbrot, mein rot a. g.!) (crimson englisch) zu bläulichrot, rot a. e.*) (magenta englisch) z. B. auf Taf. I Fig. 4 zu Fig. 6, Fig. 8 zu Fig. 7, Fig. 11 zu Fig. 12, Fig. 33 zu Fig. 23 usw.

„Ganz‘“-Faktor. Alle sonst irgendwie rot oder rötlich gefärbten Pflanzen, die nicht wenigstens einmal D enthalten, haben elfenbein- farbige Röhre, bilden die Delilaformen zu den entsprechenden ganz-gefärbten (z. B. auf Taf. I: ist Fig. 16 die dd, d. h. Delila- form zu Fig. 7, Fig. 20 die Delilaform zu Fig. ı2, Fig. 17 die Delilaform (und gleichzeitig cc-Form!) zu Fig. 15: usw.).

1. Faktor für zygomorphe normale Blütenform. Alle ee-Pflanzen ~ haben radiär pelorische Blüten (Textfig. ı B und Fig. 34 Taf. I). Rosarücken-Faktor, bedingt zusammen mit wenigstens einmal B in Pflanzen, die R nicht enthalten, die in Fig. 28 u. 27 Taf. I dargestellte Färbung.

- „Pieturatum“-Faktor, modifiziert die durch die übrigen Farben-

faktoren bedingte rote Farbe zu picturatum (z. B. ist Fig. 12 die GG, d.h. picturatum-Form zu Fig. 7, Fig. 20 zu Fig. 76 usw.).

- „Aurea“-Faktor, macht homozygotisch das sonstige normale Blatt-

grün zu gelb (nicht lebensfähige Pflanzen!), heterozygotisch zu- aureafarbig.

„Schwarzrot‘‘-Faktor, macht zusammen mit wenigstens je einmal B, F. R, M, A die Farbe schwarzrot (wie Fig. ro Taf. I).

- „Chamoisrosa“-Faktor, macht zusammen mit wenigstens je einmal

B, F,R, in Pflanzen die A nicht enthalten, die Farbe chamois- rosa (Fig. 15 Taf. I).

- Faktor für normales Grün der Chromatophoren. Fehlen dieses

Faktors bedingt gelblichgrüne Blätter, die „ehlorina‘-Färbung. 2. Faktor für zygomorphe normale Blüte. Fehlen dieses Faktors

bedingt die in Textfig. IA dargestellte Pelorie, d. h. die pelo- rische Halbrasse.

- „Fleischfarbig‘-Faktor, bedingt zusammen mit wenigstens je ein-

mal B und F in Pflanzen, die nicht M enthalten, die Farbe fleisch- farbig (Fig. 4—6 Taf. I, Fig. 4 u. 5 sind dabei cc, Fig. 6 CC), Die dd, d. h. die Delila-Form von fleischfarbig ist sehr schwer äußerlich von gelb bzw. elfenbein zu unterscheiden.

1) a. g. = auf gelb. 2) a. e. = auf elfenbein.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antıirrhinum.

on ¢ S

Vererbungs- und Kreuzungsversuche.

Im ganzen habe ich im Laufe der letzten fünf Jahre 642 Individuen zu Stammpflanzen gemacht und 216 davon bisher analysiert, d.h. es wurden durch geschützte Selbstbefruchtung gewonnene Samen ausgesät und die Deszendenz untersucht. Eine große Anzahl dieser Pflanzen wurde untereinander gekreuzt und diese Kreuzung weiter verfolgt.

Es würde viel zu weit führen, wenn ich etwa alle diese Versuche hier publizieren wollte, ein großer Teil ist zudem noch lange nicht abgeschlossen und betrifft Fragen, die hier noch gar nicht erwähnt sind, wie Mutationen, ferner die sonderbare Erblichkeit der gestreiften Rassen (Taf. I Fig. 23—25 u. 33—34), „Gametic Coupling“ und 4. Ich will mich darauf beschränken, in dieser ersten Mitteilung zu be- richten über die Erblichkeit, die eine Anzahl aus verschiedenen Quellen bezogener Antirrhinumpflanzen bei Selbstbefruchtung zeigten, und dann die Resultate besprechen, die eine Anzahl von Kreuzungen zwischen diesen Individuen ergab.

I. Die Stammpflanzen.

Zu den Kreuzungen, über die hier berichtet werden soll, wurden verwendet die Pflanzen:

A. 14.

War erhalten durch Selbstbefruchtung von A. 12. Diese Pflanze war aureablättrig und hatte normale, d. h. regelmäßig zygomorphe Blüten und als Blütenfarbe das typische rot a. e. ganz. Das heißt genau Blütenform und Farbe von Fig. 7 Taf. I. Durch Selbstbe- fruchtung gewonnene Samen von A. 12 gaben in S. 07. 351 22 grüne und 45 aureablättrige Keimpflanzen. Zur Blüte großgezogen wurde hiervon nichts. Eine zweite geselbstete Frucht ergab in S. 07. 250 zwei aurea und drei grüne Keimpflanzen, die großgezogen alle rot genau wie die Mutter blühten. In Hinsicht auf die Blütenform waren vier normalblütig, eine dagegen trug ausschließlich radiär pelorische Blüten, genau wie Textfig. ı B. Diese Pflanze wurde zur Stamm- pflanze gemacht als A.14. Die Pflanze war grün-, d.h. nicht aurea- blättrig'), die Blüten waren alle rot a. e. ganz, pelorisch.

1) Grünblättrig heißt hier und weiterhin stets nur: „nicht aurea" und „nicht chlorina“, d. h. normaler Chlorophyligehalt. Im übrigen können diese als grün be- zeichneten Blätter rein grün oder mehr oder weniger rot überlaufen sein. A 14 hatte z. B. einen sehr deutlichen roten Anflug an den ersten Blättern.

54 Baur.

A. 14 erwies sich bei Selbstbefruchtung als völlig konstant. In S. 08. 138 wurden aus einer durch Selbstbestäubung erhaltenen Frucht von A. 14 rund too Keimpflanzen erzielt, die alle rein grünblättrig waren. Zur Blüte großgezogen wurden 24, alle erwiesen sich als voll- kommen gleichartig unter sich und in allem übereinstimmend mit A. 14. Nach alledem hat also A. 14 die Formel AABBCCDDeeFFgghhll MMNNPPRR. Durch Selbstbefruchtung erzielte Deszendenten von A, 14 (aus S. 08. 138) sind die Pflanzen A. 194 und A. 335, die auch ihrer- seits weiterhin völlig konstante Nachkommenschaft ergabent).

A. 40.

A. 40 erzog ich in S. 07. 82 aus Handelssamen (bezogen als A. nigropurpureum von Haage & Schmidt in Erfurt). Die Pflanze war grünblättrig und blühte schwarzrot a. e., ganz, normal, war also ge- nau = Fig. Io Taf. I. Geselbstet gab A. 40 in S. 08. 143 und in S. 09. 3 eine Spaltung in grünblättrige und in Chlorinapflanzen (vgl. Bemerkung zu Faktor N Seite 52). In S. 08. 143 waren 1g chlorina: 81 grün, in S. 09. 3 waren 12 chlorina: 32 grün, zusammen also 31 chlorina zu 113 grün. Theoretisch wären zu erwarten ge- wesen 36 chlorina:/05 grün. Im übrigen erwiesen sich beide Aus- saaten als völlig einheitlich und übereinstimmend mit A. 40. Die Formel für A. 40 wäre danach anzusetzen als AABBCCDDEEFFgghh LLMMNnPPRR. Eine grünblättrige Tochterpflanze von A. 40 ist A. 269, das geselbstet in S. 09. go eine Deszendenz von g chlorina: 33 grünen Keimpflanzen ergab (theoretisch 10,5:31,5), die groß- gezogen alle einheitlich schwarzrot a. e., ganz, normal blühten. Nach- kommenschaft aus geselbsten chlorina-Deszendenten von A. 40 habe ich noch nicht gezogen. Gekreuzt wurde A. 40 mit fünf anderen Pflanzen, über einen Teil dieser Kreuzungen soll nachher berichtet werden.

A. 44.

Die Pflanze wurde 07 in S. 07. 267 aus Handelssamen erzogen (A. m. album Queen Victoria von Haage & Schmidt in Erfurt). Die Pflanze war rein grünblättrig und blühte elfenbein, normal genau wie Fig. 3 Taf. I. Geselbstet ergab A. 44 in S. 08. 259 unter 20 Pflanzen. 5, die gelb (wie Fig. 2 Taf. I) und 15, die elfenbein wie die Mutter

1) A12 war dagegen AABBCCDDEcFFggHhIIMMNNPPRR. Eine der ‚normal‘ blühen- den Schwesterpflanzen von A 14, die als A139 zur Stammpflanze gemacht worden war, erwies sich ebenfalls als Ee, spaltete in S. 08. 137 in 28 normal: 11 pelorisch blühende Pflanzen.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 55

blühten (also zufällig genau die theoretischen Zahlen). In Wuchs, Blattfarbe usw. war die ganze Deszendenz einheitlich und gleich der Mutter. Die Formel kann danach angesetzt werden als: .. BBCc.. EEff. .hh....NNPP ... Eine Pflanze aus dieser Aussaat S. 07. 267 ist A. 270, die in S. 0g. gi sich ebenfalls als Cc erwies, in vier gelbe: 1g elfenbein spaltete (theoretisch 5,75:17,25). Gekreuzt wurde A. 44 im ganzen mit vier anderen Individuen.

A. 48.

Erwuchs aus Handelssamen (A. m. „Rosa“ von Haage & Schmidt) in S. 07. 86. Die Pflanze war grünblättrig, die Blüten rot a.e. ganz, normal, wie Fig. 7 Taf. I. Samen aus Selbstbefruchtung wurden gesät in S. 08. 135 und in S. og. 5. Es erfolgte Spaltung in ,,ganz‘‘ und in „Delila“-Formen und in rot a. e. und in chamoisrosa a. e. (Fig. 14 Taf. I). Im einzelnen war das Verhältnis:

Tabelle I.

(A. 48 >< A. 48, S. 08. 135 und S. 09. 5.)

chamoisrosa chamoisrosa

Die Spaltung ist mit der theoretisch verlangten nicht ganz in Einklang. Zunächst ist zwar das Verhältnis aller rot : allen chamois- rosa 1[22:48 noch in genügender Übereinstimmung mit den theoretischen Zahlen 3:1, genau wäre es 127,5: 42,5, aber das Verhältnis aller „ganz“ zu allen „Delilas‘“ ist unklar. Gefunden wurden 150 ‚ganz‘ und 20 ,,Delilas‘‘, wo theoretisch ebenfalls 127,5 „ganz“ :42,5 ,,Delila‘ hätten erwartet werden müssen. Woher das Mißverhältnis stammt, habe ich nicht feststellen können ').

Aus A. 48 = A. 48, und zwar aus S. 08. 135 stammen zwei Stamm- pflanzen A, 245 rot a. e., ganz, normal und A. 225 chamoisrosa a. e., ganz, normal. A.245 erwies sich als homozygotisch in bezug auf den Faktor D und als heterozygotisch in bezug auf den Faktor A.

1) Auffällig ist, daß die S. 08. 135 für sich allein betrachtet eine sehr gute Über- einstimmung zwischen den gefundenen und den theoretischen Zahlen ergibt, vgl. die Tabelle I.

56 Baur.

Samen aus Selbstbefruchtung ergaben nämlich in S. 09. 75 103 rota. e. ganz normal und 36 chamoisrosa a. e. (theoretische Zahlen 104,25:34,75). A. 225 erwies sich als Dd, spaltete in S. 09. 62 in 61 chamoisrosa

a. e., ganz, normal und 19 chamoisrosa a. e., Delila, normal . (Theore- tisch 60:26). Die Formeln der letztgenannten Pflanzen dürften also danach wohl zu setzen sein als:

A. 48 AaBBCCDdEEFFgghhlIMMNNPPRR

A. 245 AaBBCCDDEEFFgghhlIMMNNPPRR

A. 225 aaBBCCDdEEFFgghhlIMMNNPPRR. Kreuzungen habe ich mit A. 48 nicht ausgefiihrt, dagegen in groBer Zahl mit A. 245 und A. 225.

A. 49.

Erwuchs in S. 07. 80 aus Handelssamen (A. m. album von Haage & Schmidt in Erfurt). Die Pflanze war grünblättrig und blühte elfenbein, normal, genau wie Fig. 3 Taf. I.

F. 1 aus Selbstbefruchtung wurde gezogen in S. 08. 258 und S. 09. 312. In beiden Aussaaten waren alle Keimpflanzen rein griin. Die groB gezogenen bliihten gelb (3) und elfenbein (7). Die Bliitenform war bei allen normal. Danach kann also fiir A. 49 die Formel vorlaufig angesetzt werden als: . . BBCc..EEff..hh....NNPP..

A 5O.

Erwuchs in S. 07. 264 aus Handelssamen (A. m. picturatum mirabundum von Haage & Schmidt in Erfurt. Grünblättrig, Blüte ähnlich wie Fig. rg Taf. I, aber Färbung ein klein wenig dunkler, d. h. in meiner Farbenbezeichnung ,,hellpicturatum a. e., Delila, normal“. Die ganze Röhre war, wie bei allen Delilaformen elfenbein. Samen aus Selbstbefruchtung ergaben in S. 08. 157 eine völlig konstante Deszendenz. Zur Blüte groß gezogen wurden im ganzen 40 Pflanzen, als Keimpflanzen wurden untersucht (auf Kotyledonenfarbe usw.) 200. Aus dieser Aussaat stammen die Pflanzen A. 193 und A. 278, die beide zu zahlreichen Kreuzungen benutzt wurden, von denen freilich nur über einige wenige im folgenden vorläufig berichtet werden soll. Die Formel für A. 50 und ebenso für die davon abstammenden A. 198 und A. 278 ist nach dem Ergebnis von S. 08. 157 anzusetzen als: aaBBCCddEEFFGGhh . . MMNNPPRR.

Vielleicht ist es zweckmäßig, hier einmal diese Annahme zu ‚motivieren: Picturatum Delilas mit AA oder Aa und im übrigen der

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Intirrhinum.

7

Un

gleichen Formel wie die von A. 50 sehen aus wie Fig. 20 Taf. I. BB muß vorliegen, sonst wären in Fr weiße Pflanzen aufgetreten, CC muß vorliegen, sonst hätten gelbe bzw. „auf gelb‘“ gefärbte in FI vorhanden sein müssen. dd ergibt sich aus dem Aussehen (D macht gefärbte Röhre). Auf EE ist daraus zu schließen, daß in F ı keine pelorischen, auf FF daraus, daß in Fı keine elfenbein Individuen auftraten, ferner auf GG, weil alle F ı-Individuen picturatum waren (homogen wie Fig. 14 Taf. I gefärbte waren keine darunter). bh folgt aus dem Aussehen (H macht Aureablitter). Ob ! oder LL oder Li vorliegen, ist auf Grund von S. 08. 157 noch nicht zu entscheiden, da wegen aa ein eventuell auch vorhandenes L sich gar nicht äußern könnte. MM folgt daraus, daß alle Fı-Pflanzen den gleichen rosa Farbenton hatten, NN daraus, daß keine chlorina, und PP daraus, daß keine pelorischen Individuen in Fı beobachtet wurden. RR muß vor- liegen, denn rr-Pflanzen sind ungefärbt bis auf einen rosa Hauch auf der Oberseite der Blüte, und derartige Individuen waren in S. 08. 157 ja ebenfalls nicht aufgetreten.

A. 67.

Die Pflanze war grünblättrig, die Blüte weiß, normal, genau wie Fig. ı Taf. I. Entstanden war A. 67 als Deszendent von A.2, A.2 stammt ab von einer im Jahre 1905 aus Handelssamen erzogenen aurea- blättrigen Pflanze mit gestreiften Blüten (wie Fig. 25 Taf. I aber a. e.). Die Deszendenz dieser betreffenden Pflanze war nicht weiter unter- sucht worden, ich habe nur notiert, daß die Nachkommen dieser Pflanze teils aureablättrig, teils grün, ungefähr im Verhältnis 2 aurea: ı grün waren. A.2 ist ein solcher grünblättriger Deszendent. A.2 blühte rot gestreift a. e., ganz, normal, wie Fig. 23 Taf. 1 aber a. e. Ge- selbstet gab es in S. 07. 247 eine Deszendenz von lauter grünblättrigen Pflanzen, die aber in Hinsicht auf die Blütenfarbe eine ziemlich komplizierte Aufspaltung zeigten. Es waren:

TTein weiß. 2.2...

ee Ei, >: 123 2. rot gestreift a. g. (Fig. 33) oder a. e. (Fig. 23) oder

rot gestreift auf fleischfarbig a.g. (Fig. 25) oder

rot gestreift auf fleischfarbig a. e.!). . .... - 266 3. wie 2, aber die Delilaform ...-..--+----> 61 a, Sleischtarbig arg. ganz “oP un vun. . 2

1) Diese verschiedenen Kategorien von gestreiften Pflanzen hatte ich 1907 noch nicht richtig erkannt und habe sie deshalb alle zusammengezählt.

58 Baur.

Auf die Natur der gestreiften Pflanzen und auf die Deutung der beiden fleischfarbigen Individuen wollen wir vorläufig nicht eingehen. Über die Erblichkeit der Streifung werde ich einmal gesondert publi- zieren, meine Versuche sind noch nicht zu einem genügenden Abschluß gekommen. Wir wollen hier nur unterscheiden weiße einerseits und irgendwie rot gefärbte andererseits. Wir haben dann weiß 123: irgendwie rot gefärbt 329. Theoretisch wäre ztı erwarten gewesen 113 weiß:339 gefärbt. Jedenfalls war also A.2 Bb. Was im übrigen die Formel von A.2 war, mag vorläufig dahingestellt bleiben. A. 67 ist eine dieser weißen Tochterpflanzen von A. 2. Geselbstet gab A. 67 in S. 08. 127 eine völlig homogene weiß blühende grünblättrige Deszendenz (zur Blüte wurden im ganzen 20 Pflanzen gezogen). Als Formel für A. 67 kann danach vorläufig angesetzt werden .. Bb....E- Bete ihrer. NPP ss

A. 93.

Stammt aus der Kreuzung von A.4>=A.% in S. 07. 54. A.4 war eine grünblättrige Pflanze, die elfenbein, normal blühte und sich bei Selbstbefruchtung als völlig konstant erwies.

A. war wahrscheinlich eine Schwesterpflanze von A. 2 und war aureablättrig und blühte rot a. e., ganz normal. Geselbstet gab A.7 in S. 07. 48 eine Deszendenz von 77 aurea : 40 grün und in S. 07. 311 21 aurea :4 grünen, zusammen also 98 aurea :44 grünen Keimlingen. Theoretisch wäre verlangt gewesen 94,666... aurea: 47,333 . grün (da die homozygotisch HH-Individuen nicht lebensfähig sind). Zur Blüte groß gezogen wurden von A.% nur 30 als Keimpflanzen rot angelaufene!) Individuen, die sehr verschieden blühten. Eine Zählung wurde nicht vorgenommen. Es waren vertreten: rot a. e., ganz, wie Fig. 7 Taf. I, rot a. e., Delila, rot a. g., Delila, fleischfarben a. e., ganz, fleischfarben a. g., ganz. Sehr wahrscheinlich hat danach A. 7 die Formel AAB.CcDdEEF . ggHhlIMmNNPPRR gehabt. Ob Bb oder BB bzw. ob Ff oder FF vorlag, ist nicht auf Grund von S. 07. 48 zu entscheiden, da nur rot angelaufene Pflanzen groß gezogen wurden (daß Bb vorgelegen haben muß, folgt aus der Formel von A. 93, vgl. nachher S. 59).

Die Kreuzung A.4> A.7 ergab in S. 07.54 14 Pflanzen, davon

-

waren Io aurea und 4 grün (theoretisch verlangt 7 aurea :7 grün). 1) Die Keimpflanzen waren teils rot angelaufen, teils nicht. Pikiert wurden nur rot angelaufene Keimpflanzen.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit 4 ntirrhinum. 59

Groß gezogen wurden alle diese Pflanzen und blühten teils rot a. e., ganz, teils rot a. e., Delila, teils fleischfarben a. e., ganz, teils fleisch- farben a. e., Delila. Ausgezählt habe ich die verschiedenen Farben- kategorien nicht!), ıch habe nur notiert, welche verschiedenen Pflanzen auftraten. (Daraus, daß in Fx dieser Kreuzung keine schwarzroten Pflanzen auftraten, folgt, daß auch A. 4 l gewesen sein muß, daraus daß teils ganz, teils Delila-Formen darunter waren, folgt, daß A. 4 entweder dd oder Dd war, ein Schluß, der übrigens auch aus anderen mit A.4 oder seinen Deszendenten vorgenommenen Kreuzungen zu ziehen ist.)

Eine fleischfarbig a: e., ganz-Pflanze aus dieser Aussaat ist A. 98. Geselbstet gab sie in S. 08. 125 folgende Spaltung: Es waren 28 fleisch- farbig a. e., ganz”), 9 fleischfarbig a. e., Delila und 37 elfenbein und weiß. Unerwartet war mir das Auftreten von weißen, ich achtete anfangs nicht darauf und zählte längere Zeit weiße und elfenbein Pflanzen unterschiedslos durcheinander als elfenbein, bis ich schließ- lich doch bemerkte, daß auch rein weiße darunter waren, sogar wohl die Mehrzahl der nichtroten bildeten. Da A. 4 völlig konstant elfen- bein. also BB war, konnte nur von A.7 das in A. 93 enthaltene b stammen. A.% muß also wohl Bb gewesen sein. Daß in S. 07. 48 keine weiße Pflanzen beobachtet worden waren, ist nicht auffällig, da ja dort nur mehr oder weniger rot angelaufene Keimpflanzen pikiert worden waren. Nach der in S. 08. 125 erfolgten Spaltung muß A.93 heterozygotisch in 3 Faktoren, nämlich BbFfDd gewesen sein. Theoretisch wäre demnach für die Farbenkategorien zu erwarten gewesen:

fleischfarbig a. e., ganz . - 27 |

R mean. Ae 3 elfenbeitz2% fons Se eee | WEITER AL OR Pane mera cee 83, Ne

und wenn wir die danach theoretisch zu erwartenden Zahlen den empirisch gefundenen gegeniiberstellen, so finden wir:

1) Ich hatte diese Aussaat cbenso wie viele andere des Jahres 1907 ursprünglich nur gemacht, um die Vererbung der Blattfarbe zu studieren, und habe über die Blütenfarbe anfänglich nur einige gelegentliche Notizen gemacht.

2) Eine dieser fleischfarbig a. e., ganz gefärbten Pflanzen ist A.338, eine weiß- buntblättrige Pflanze, über deren Erblichkeitsverhältnisse ich bei einer anderen Gelegen- heit berichten werde.

60 Baur.

Tabelle II.

(A. 93 >< A. 93, S. 08. 125.)

: theoretisch Farbenkategorien gefunden verlangt

fleischifarbipy ian enpanz ee ee sh ie i oo (2 7ye 35217875 28 Wosbee De Cy DAWES GC 6g Ss no @ close oe ce ole) eb elaah 9 elfenbein | AQ Se aeete a weiß | re af

Sa. | 74,00000 74

Die Ubereinstimmung zwischen den theoretischen und den empi- rischen Zahlen geht hier also genügend weit.

Für A. 93 haben wir demnach die Formel anzunehmen A.BbCC- DdEEFfgghhiimmNNPPRR ?). Ein durch Selbstbefruchtung von A. 98 ge- wonnener Deszendent A. 220 (fleischfarbig a. e., ganz) zeigte folgende Erblichkeit:

Tabelle III.

(A. 220 >< A. 220, S. 09. 57.)

theoretisch

Farbenkategorien gefunden

ri verlangt

HISIECHTATDIEHAEE MEGS tate eel fess. en ae ln ae | 26 (9) 24.75 BIEISHHIAEIH EA DEAN te el kent ugar a) ere Ge Gee 46) 10 (3) 8,25 elfenbein. 8 (4) 11,00 Sa | 44 44,00

A. 220 hat demnach in der Formel BB, stimmt aber im übrigen mit A. 93 überein.

A. 96.

Stammt aus A.3>=<A.3 in S. 07. 44. A.3 stammt von einer 05. aus Handelssamen erzogenen aureablättrigen Pflanze, über deren Blütenfarbe ich aber keine Notizen gemacht habe. A.8 war rot a.e., ganz, aureablättrig und hatte in puncto Blütenfarbe in S. 07. 44 kompliziert aufgespalten. Genaue Notizen habe ich aber auch über diese Spaltung noch nicht gemacht. In puncto Blattfarbe spaltete A.3 in 126 aurea zu 68 grün, also fast genau wie erwartet nach 2 zu I.

1) 12+ 16. 2) Ob aa oder aa vorliegt, ist vorläufig nicht zu sagen. Einmal wenigstens A fplgt aber aus der Formel von A7.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 61

A.96 war grünblättrig. Die Blütenfarbe war genau die von Fig. 28 Taf. I, also „rosa Rücken a. e.“.

Samen von A..96 aus Selbstbefruchtung ergaben in S. og. 14. 109 Pflanzen ‚rosa Rücken“ und 40 elfenbein, also fast genau 3:1 (ganz genau 3:1 wäre 111,75:37,25). Als Formel ist demnach vor- läufig anzusetzen: .. BBCCDDEEFf..hh....NNPPrr. Ganz sicher ist mir hier freilich die Sachlage noch nicht. Es wäre möglich, daß die hier als elfenbein bezeichneten und von elfenbein nicht unterscheidbaren Pflanzen in Wirklichkeit die mir noch unbekannten dd-Formen zu rosa Rücken waren’). Kreuzungsversuche, die diese Frage klarstellen sollen, sind im Gange. -

A. 103.

Wurde erzogen in S. 07. 83 aus Handelssamen (A. m. coccineum von Haage & Schmidt, Erfurt). Grünblättrig, Blüte schwarzrot a. g., ganz, normal (also wie Fig. 10 Taf. I, aber auf gelbem Grunde und außerdem etwas blasseres Rot).

Bei Selbstbefruchtung ergab die Pflanze in S. 08. 144 (30 Individuen) eine deutliche Spaltung in der Blütenfarbe. Ein kleinerer Teil der Deszendenten blühte rot wie Fig. 8 Taf. I, ein größerer Teil mehr oder weniger schwarzrot wie die Mutter. Eine sichere Unterscheidung der Kategorien war nicht durchführbar, rot, heterozygotisch schwarz- rot und homozygotisch schwarzrot fluktuieren transgredierend, ich komme hierauf später nochmals zurück. Offenbar war also A.103 heterozygotisch in Li. Im übrigen ist die Formel dieser Pflanze nach S. 08. 144 anzusetzen als AABBccDDEEFFgghhLIMMNNPPRR.

A. 106.

Stammt aus Handelssamen in S. 07. 265 (A. m. picturatum immitable von Haage & Schmidt, Erfurt). Grünblättrig, Blüte genau wie Fig. ıı Tafel I, d. h. in meiner Bezeichnung ,,dunkelpicturatum a. g., ganz, normal“. Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung wurde erzogen in S. 08. 162 und in S. og. 16. Das Resultat war eine Spaltung in drei Typen,

I. gelbe, genau wie Fig. 2, 2. dunkelpicturatum a. g., Delila, 3. dunkelpicturatum a. g., ganz, genau wie der Elter.

1) A. 96 hätte dann die Formel .. BBCCDdEEFF..hh....NNPPrr.

62 Baur.

Das Zahlenverhältnis war: Tabelle IV.

(A. 106 >< A. 106, S. 08. 162 und 09. 16.)

Ib dunkelpict. dunkelpict.

e R

2 a. g. Delila | a. g. ganz

Sree ret oPten ee OD OG Se ow io deo ot mano 52 22 66

S209, 76) 26 26 107 San | 78 48 173

Theoretisch wäre auf Grund der von mir angenommenen Erbeinheiten zu erwarten gewesen, daß Y, aller Individuen gelb und %, gefärbt, und daß von den gefärbten Y, Delila und 34 ganz seien sollten, d. h. es ist zu erwarten das Verhältnis 4 gelb :3 dunkelpicturatum a. g., Delila: 9 dunkelpicturatum a. g., ganz. Und wenn wir das Ver- hältnis für die gefundenen Zahlen berechnen, hätte theoretisch ver- langt werden müssen 74,75 gelb (gef. 78) : 56,0625 picturatum, Delila (gef. 48) : 168,1875 picturatum, ganz (gef. 173). Die Übereinstimmung zwischen den theoretischen und den gefundenen Zahlen ist also genügend weitgehend.

Als Formel wäre danach für A. 106 vorläufig anzusetzen AABBec- DdEEFfGGhh..MMNNPPRR. Ob LL oder LI oder ir vorliegt, ist auf Grund des Aussehens von A. 106 und des Befundes in S. 08. 162 und S. 09. 16 nicht zu entscheiden. Die roten und die schwarzroten GG-Individuen sind äußerlich kaum verschieden. Das kann erst aus Kreuzungsergebnissen festgestellt werden.

Eine gelbe Pflanze aus S. 08. 162 ist A.285. Für diese Pflanze ist nach der Formel ihres Elters und nach ihrem Aussehen die Formel als AABBcc .. EEffGGhh... MMNNPPRR vorläufig festzusetzen. Mit A. 286 habe ich eine große Zahl von Kreuzungen ausgeführt.

A. 111.

A. 111 ist eine Schwesterpflanze von A. 14 (S. 53), also ebenfalls erzogen aus Samen von selbstbefruchteten A. 12, über das bei A, 14 schon berichtet ist, und zwar aus einer dritten ausgesäten Frucht in S. 07. 309. Die Aussaat ergab nur 23 Pflanzen, die teils aurea, teils grün waren. Eine Zählung habe ich nicht vorgenommen.

Zur Blüte kamen hiervon nur Io Pflanzen, die alle rot a. e., ganz, aber teils normal, teils pelorisch blühten, und zwar fünf normal und fünf pelorisch, statt wie theoretisch verlangt wäre, 7,5:2,5. Aber bei so kleinen Zahlen ist eine größere Übereinstimmung nicht zu erwarten.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 63 Eine von diesen ersteren normalen Pflanzen dieser Aussaat ist A. 111. Die Pflanze war grünblättrig, die Blüte rot a.e., ganz, normal, genau wie Fig. 7 Tafel I.

Geselbstet gab A. 111 in-S. 08. 136 eine Deszendenz, die in allem bis auf die Blütenform einheitlich und der Mutter gleich war. In Hinsicht auf die Blütenform erfolgte eine Spaltung in 23 Individuen mit normalen und 8 mit pelorischen Blüten (theoretisch 23,25 : 7,75). Die pelorischen Pflanzen stimmten in allem völlig mit A. 14 überein.

Die Formel von A. 111 ist demnach vorläufig anzusetzen als: AABBCCDDEeFFgghhlIMMNNPPRR,

A: 112.

Erwuchs in S. 07. 3I4 aus Samen, über deren Herkunft mir nur bekannt ist, daß sie von einer selbstbefruchteten Pflanze des Jahr- gangs 1906 stammen. S. 07. 314 bestand aus vier Kategorien von Pflanzen, die alle in-Wuchs und Blattform übereinstimmten, aber in der Bliitenfarbe verschieden waren. Die vier Kategorien waren: elfen- bein, gelb, rot a. e. Delila, rot a. g. Delila. Uber das Zahlenverhältnis kann ich keine Angaben machen, eine Zahlung wurde nicht ausgefiihrt.

Eine elfenbeinfarbige Pflanze aus dieser Aussaat war A. 112. Deszendenz aus Selbstbefruchtung von A. 112 habe ich nicht gezogen. Über die Formel ist daher vorläufig nur zu sagen, daß die Pflanze it und hh, ferner, daß sie wenigstens einmal C, E, P, gehabt haben muß. Aus der Zusammensetzung von S. 07. 314 folgt ferner, daß die Mutter- pflanze von A. 112 die Formel AABBCcddEEFigghhiIMMNNPPRR gehabt haben muß. Demnach ist also für A. 112 mit sehr großer Wahr- scheinlichkeit vorläufig die Formel AABBC.ddEEffgghhlIMMNNPPRR an- zusetzen. (Faktoren, die die Mutterpflanze homozygotisch enthält,

enthalten natürlich die Tochterpflanzen alle in gleicher Weise — von dem seltenen mutativen Verlust einzelner Erbeinheiten abgesehen.) A. 118.

A. 1138 ist eine Schwesterpflanze von A. 67 und blühte ebenfalls weiß. Auch im übrigen gilt alles für A. 67 Gesagte auch für A. 118. Auch für A. 118 ist demnach als Formel vorläufig nur anzunehmen

06 2... BE. hh’. 27 WNP PL),

Fie lide

Stammt aus S. 07. 310 von einer geselbsteten Pflanze des Jahres 1906. Wie diese Pflanze beschaffen war, weiB ich ebenso wie bei

64 Baur.

A. 112 in S. 07. 314 auch hier nicht, einer bei der Aussaat vor- gekommenen Etikettverwechslung!) wegen. S. 07. 310 bestand, ab- gesehen von einer Spaltung in Wuchsformen, aus vier verschieden gefärbten Kategorien von Pflanzen. Diese waren gelb, elfenbein, rot a.g. Delila, rot a.e. Delila. Die Form der Blüte war bei allen gleich, normal. A. 117 war eine gelbe Pflanze aus dieser Aussaat. Sehr wahrscheinlich hat nach dem vorstehenden der Elter von A. 117 die Formel AABBCeddEEFfgghhlIMMNNPPRR gehabt, und A. 117 hat da- nach die Formel AABEBccddEEffgghhlIMMNNRR.

Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung habe ich von A. 117 nicht gezogen.

A. 141, War eine ebenfalls rein weiße Schwesterpflanze von A. 67 und A.113. Alles für A. 67 Gesagte gilt auch für A. 141. Die Formel ist demnach für A. 141 zu setzen als..bb....EE....hh....NNPP..

A. 143.

Ist eine Schwesterpflanze von A. 67, A. 118, und A. 141, blühte aber fleischfarbig a. e., ganz, genau wie Fig. 4 Tafel I. Samen aus Selbstbefruchtung ergaben in S. 09. 299, eine in-Hinsicht auf Blüten- farbe, Wuchs und grüne Farbe der Blätter ganz einheitliche Deszendenz?). Alle Pflanzen waren grünbiättrig und biiihten fleisch- farbig a. e., ganz, wie die Mutter. Als Formel von A. 143 kann da- nach gesetzt werden . . BBccDDEEFFgghh .. mmNNPPRR.

A. 149.

Erwuchs in A. 07. 89 aus Handelssamen (A. m. Sonnengold von J. C. Schmidt, Erfurt). Die Pflanze war grünblättrig, die Blüten waren rot a. e. Delila, normal (Fig. ı6 Tafel I), aber Farbenton deut- lich dunkler, etwa Ton von Fig. 30.

Samen aus Selbstbefruchtung wurden ausgesät in S. 08. 152 und in S. 09. 19. In Wuchs und Blattfarbe war diese Deszendenz ein- heitlich. In der Blütenfarbe folgte eine ganz interessante Spaltung.

1) Ich hatte 1907 die doppelte Etikettierung, die einen solchen Fehler sofort meldet und meist auch erkennen läßt, was für ein Fehler begangen wurde, noch nicht eingeführt.

2) In Hinsicht auf die Form der Blüte war diese Generation nicht ganz einheit- lich, mehrere Individuen hatten eigentümlich tief herab getrennte Blumenblatter. Um was es sich hierbei handelt, müssen erst weitere Untersuchungen lehren.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 65

Die Pflanzen blühten nämlich teils genau wie der Elter, also rot a. e.

- Delila, teils chamoisrosa Delila (wie Fig. 14 Taf. I, aber Röhre elfen-

bein), teils chamoisresa a. g. Delila (Fig. 17 Tafel I, Ton ist aber dort nicht ganz naturgetreu herausgekommen), teils fleischfarbig a. e. Delila (wie Fig. 6 Tafel I, aber Röhre elfenbein), teils fleischfarbig a. g. Delila (wie Fig. 4, aber Röhre elfenbein).

Diese verschiedenen Kategorien traten in folgenden Zahlenverhält- nissen auf:

Tabelle V. (A. 149 >< A. 149, S. 08. 152, S. 09. 19.)

rot a. e. | rot a. g. | rosa a. ©. | rosa a. g. | fleischfarb. fleischfarb.

Kategori ao Delila Delila Delila | Delila | a. e. Delila| a. g.Delila ee | lb ee 2 lm ia | gef. in S. 08. 152 30 II | 12 | 4 16 8 gef. in S. 09. 19 99-.| 30 | 41 | 10 42 | 14 : | Sa. | 128 Me >

Auf Grund dieser Aufspaltung ist anzunehmen, daB A. 149 als Formel hat AaBBCcddEEFFgghhlIMmNNPPRR. Die Pflanze ware also heterozygotisch in drei Erbeinheiten, nämlich in Aa, Ce und Mm. Theoretisch wäre danach zu erwarten, daß zunächst ein Viertel aller Individuen (alle ff) fleischfarbig sein müßten und drei Viertel (alle FF und Ff) rot oder rosa sein müßten. Ferner ist zu erwarten, daß von den rot bzw. rosa gefärbten genau ein Viertel (alle mm) rosa, drei Viertel (alle Mm und MM) rot blühen müssen. Ferner ist theoretisch zu erwarten, daß von jeder dieser Farbenkategorien je ein Viertel a. e. und je drei Viertel a. e. sein müssen. Es ergibt sich also das theo- retisch zu erwartende Verhältnis von

rob. are, Della: =a on 4

rot a, 8. Dehlarn 2 =... \ | 2 rosa a.e.Delia . . ..._9) | rosa a.g. Delila ... . . 3) a fleischfarbig a.e. Delila . 12) | fleischfarbig a. g. Delila . #) =) “

Wenn wir für die in den beiden Aussagen gefundene Individuen- zahl das theoretische Verhältnis 27:9:9:3:12:4 ausrechnen, so er- gibt ein Vergleich der empirisch gefundenen und der theoretisch erwarteten Zahlen folgendes:

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, III, 5

66 Baur.

Tabelle VI.

(A. 149 >< A. 149, S. 08. 152 und S. og. 19.)

4 gefunden ee theoretisch Farbenkategorien S. 08. 152 und)

in S. 09. 19 jerwartete Zahlen

BANN Ca re 129 (27) 133,734375

FOLDER ehren, aukel let Fopkel Hoya ovo 41 | (9) 44.578125

TIISAMATESDIDERT A rote ee an Ona ea ets 53 (9) 44.578125

FOSA games Melila... 0. 14 | (3) 14.859375

Heischtarbiprae: Vela soot), 2 2 rer 58 \(r2) 59,437500

Hleischtarbieta.ug, Delila sis 1. 2) Den 22 | (4) 19,812500 Sa. | ary = | eae

Die Ubereinstimmung ist in Anbetracht der fiir eine so kom- plizierte Spaltung doch nicht sehr großen Individuenzahl von 317 eine ganz auffallend gute.

Auch die Zahlen von S. 09. ı9 für sich allein geben schon eine sehr weitgehende Übereinstimmung.

Tabelle VII.

(A. 149 >< A. 149, S. 09. I9.) +

r tl tisch

Farbenkategorien gefunden a

is Gly [S510 SAL a FO ol. 0, 5 99 (27) 99,5625 AMPED T a 010. al... anche ise Patel Cot pe vee ae 30 | (9) 33,7875 IDSasmeAVelila ns Sn, Rn elek re 4! | (9) 33.1875 monde ey MOELIA: ote ie 03.0 0002 a ae enge 10 | (3) 272910625 Nleischtarbipsa..e, Delila.. 1.00. wpe u sas A 42 (12 44,2500 BSceHranbıpsä.ıg. Delila.. 0 0 as ele) 0 ter Play eeu 14 (4) 14,7500 Sa. | 236 236,0C00

Aus S. 08. 152 wurde eine der rot a. e. Delila blühenden Pflanzen zur Stammpflanze gemacht. Diese Pflanze = A. 343 gab geselbstet in S. 09. 114 eine Aufspaltung in rot a.e. Delila, rot a. g. Delila, chamoisrosa a.e. Delila und chamoisrosa a. g. Delila. Offenbar ist also A. 348 eine MM-Form, wie sie ja theoretisch in der Deszendenz von A. 149, das Mm war, erwartet werden muß. Die Formel von A. 343 ist demnach AaBBCeddEEFFgghhlIMMNNPPRR.

Auch bei A. 343 war die Übereinstimmung zwischen den berech- neten und den gefundenen Zahlen auffällig gut. Der Befund war:

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 67

Tabelle VIII. (A. 343 ><A. 343, S. 09. 114.)

theoretisch

Farbenkategorien gefunden

berechnet

Be OMEN ae 27. -.0.00 ne“ N er pleas 110 (9) II2,5 Ze is FB EN ae ee no Oo 39 (3) 37.5 KIEL, 7 BEN Fe chy she Mchn a Maw nose 38 (3) 37,5 GE Eu TRADE Ee OM ee. o IME orale te 13 \(z) ENG, Sa | 200 200,0

A. 331

erzog ich in S. 08. 321 aus Samen, die ich aus dem Botanischen Garten der Universität Straßburg erhalten hatte. Die Pflanze ist von mittel- hohem Wuchs, sehr wenig verzweigt, der Stengel schwach rot über- laufen, die Blätter sind grün und auffallend schmal. Die Blüten sind ziemlich lang gestielt, etwa doppelt so lang als die.Blüten der großen Mehrzahl meiner anderen Sippen. Die Blüten sind teils normal, teils mehr oder weniger radiär pelorisch. Vgl. Textfig. IA. Die Farbe der Blüte ist schwarzrot a. g. Delila. Eine völlig pelorische Blüte dieser Pflanze ist in Fig. 30 Taf. I abgebildet — die Farbe ist jedoch zu hell ausgefallen, liegt in Wirklichkeit ungefähr in der Mitte zwischen den Lippenfarben von Fig. 30 und Fig. ro. In der Verteilung der normalen und pelorischen Blüten auf den einzelnen blühenden Zweigen besteht eine gewisse Gesetzmäßigkeit, im allgemeinen sind die obersten und die untersten Blüten mehr normal, die mittleren mehr pelorisch, streng gilt diese Regel aber nicht. Bei Selbstbefruchtung (jeweils eine Blüte mit ihrem eigenen Pollen bestäubt) zeigte sich A. 331 völlig konstant. Sämtliche großgezogenen Deszendenten stimmten alle genau mit dem Elter überein. Speziell waren bei allen wieder die Blüten in genau der gleichen Weise, teils normal, teils pelorisch. Ich säte im ganzen die Samen von vier geselbsteten Blüten aus, und zwar von zwei völlig pelorischen und zwei völlig normalen. Die Deszendenz der pelorischen und der normalen Blüten war völlig gleich, was ich übrigens auch gar nicht anders erwartet hatte. A. 331 hat demnach vorläufig als Formel zu bekommen AABBccddEEFFgghhLLMMNNppRR.

A. 334. A. 334 stammt ab von selbstbefruchtetem A. 54 und dieses wiederum war erzogen aus selbstbefruchtetem A. 1. Es ist daher zunächst über diese Vorfahren zu berichten:

68 Baur.

A. 1 war erwachsen in S. 06. 3, und zwar aus Samen von einer selbstbefruchteten aureablättrigen Pflanze des Jahres 1905, über deren Aussehen ich aber keine Notizen habe. A. 1 war grünblättrig und hatte rot a. e. Delila Blüten von normaler Form. Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung wurde gezogen in S. 07. 42. Hier erfolgte eine Aufspaltung in die Farbenkategorien rot a. e. Delila, rot a. g. Delila, elfenbein und gelb. Die Blattfarbe war überall grün. Eine gelb- blühende Pflanze aus dieser Aussaat ist A. 54. Um über die Formel von A.1 völlige Sicherheit zu bekommen, habe ich in S. 09. 315 eine noch vorhandene 06 durch Selbstbefruchtung von A. 1 gewonnene Frucht ausgesät. Das Resultat war auch hier eine Spaltung in die gleichen Farbenkategorien, wie sie in S. 07. 42 aufgetreten waren.

Im einzelnen ergab sich in beiden Aussaaten folgendes Verhältnis:

Tabelle IX.

(Bea SCARS TD, So: 107. 425 9.509. 315-)

gef. in gef. in BPE) theoretisch in beiden

Aussaaten

Farbenkategorien berechnet

rot a. c. Delila . 5 13 18 (9) 18,5625 rot a. g. Delila. 2 2 ~ 4 {3) 6,1875 Obl of Tl eA CA oe se Me 4 | 5 9 (3) 6,1875 REID Pie. tw. © ai es See I 2 (1) 2,0625

SS Ee aes ne ie 33 | 33,0000

Danach hat also A.1 die Formel AABBCeddEEFfgghhlIMMNNPPRR gehabt.

Eine gelb blühende Tochterpflanze von A.1 ist wie gesagt A. 54. Geselbstet gab sie in S. 08. 132 eine völlig einheitliche, gelb blühende Nachkommenschaft (zur Blüte groß gezogen wurden 12 Pflanzen). Für A. 54 ist als Deszendent von A. 1 und auf Grund seines Aussehens die Formel AABBccddEEffgghhIMMNNPPRR anzusetzen.

Eine Tochterpflanze von A. 54 ist nun endlich A. 384, die zu sehr vielen Kreuzungsversuchen verwendet wurde, von denen freilich hier vorläufig nur über einen berichtet werden soll.

Die Formel von A. 334 muß die gleiche sein, wie die des völlig homozygotischen Elters, also ebenfalls: AABBccddEEffgghhlIMMNNPPRR.

Soviel hier zur Orientierung über eine Anzahl meiner Stamm-

pflanzen, die in den jetzt zu beschreibenden Versuchen verwendet worden sind.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 69

2. Kreuzungsversuche. 1. A. 40 =A. 141.

schwarzrot a. e., ganz, normal weiß, normal AABBCCDDEEFFgghhLLMMNnPPRR ADD eee BE se HR 23. NNPP...

F.ı wurde erzogen in S. 08. 295 in Stärke von 50 Individuen, Alle blühten schwarzrot a. e. genau wie die Mutter. Aus diesem Be- fund folgt zunächst, daß A. 141 gg ist, sonst hätten hier in F. 1 pieturatum-Pflanzen auftreten müssen.

Eine dieser F. ı-Pflanzen wurde als A. 268 zur Stammpflanze gemacht und ergab aus Selbstbefruchtung in S. og. 89 lauter grüne Keimpflanzen (also keine Chlorina) und eine Aufspaltung in 48 schwarz- rot a. e., ganz, 15 rot a. e., ganz und 13 weiß.

A. 268 muß nach dieser Spaltung die folgende Formel gehabt haben: AABbCCDDEEFFgghhLIMMNNPPRR. Warum dies der Fall sein muß, brauche ich wohl im einzelnen nicht mehr abzuleiten. Es ist nun die Frage, ob diese Formel von A. 268 im Einklang steht mit der Formel der Eltern. Diese Frage ist zu bejahen. Für A. 40 hatten wir die Formel angesetzt AABBCCDDEEFFgghhLLMMNnPPRR und für A.141 die Formel ..bb....EE..gg')hh....NNPP.. und ein Blick auf diese Formeln zeigt, daß ein Widerspruch zwischen den drei Formeln nicht besteht.

Man kann nun aber auch aus der Formel von A. 268 rückwärts die noch unbekannten, durch Punkte angedeuteten Erbeinheiten von A.141 teilweise ergänzen. A. 141 muß nach der Formel von A. 268 zu schließen, mindestens je einmal gehabt haben die Faktoren A, C, B,F,g,1,M,R. Die Formel von A. 141 kann also jetzt bereits ge- schrieben werden als: A. bbC.D.EEF.gghh . IM . NNPPR .2).

Als Zahlenverhältnis zwischen den verschiedenen Farbenkategorien war in S. og. 89 gefunden 48 schwarzrot, 15 rot, 13 weiß. Diese Zahlen stimmen, wie Tab. X zeigt, mit den theoretisch berechneten genügend überein.

1) Vgl. das oben Gesagte.

2) Solche Rückwärtsfolgerungen kann man natürlich für ein und dasselbe Indi- viduum von mehreren verschiedenen Seiten her machen, wenn man nur dieses Individuum mit mehreren anderen Individuen gekreuzt hat. Selbstverständlich müssen die Folgerungen, die man so von verschiedener Seite herzieht, zu dem gleichen Ergebnis führen. Eine Diskrepanz sagt ohne weiteres, daß entweder in der Theorie noch ein Fehler steckt, oder daß ein Beobachtungsfehler vorgekommen ist.

79 Baur. Tabelle X. (A. 268 >< A. 268, S. 09. 89.) A : theoretisch Farbenkategorien gefunden = berechnet SOHWALZIOTGANEEE SAD ff fc) pes (al ei ke iusto ee itis 48 (9) 42,75 Ota we wea eyo! vols) vas io seis) ots Ming Sh in Wer 15 (3) 14,25 VOL ee ee 13 (4) 19,00 Sa. | 76 76,00

Auffällig ist nur, daß etwas zu wenig weiße gefunden wurden, das ist aber verständlich dadurch, daß die bb-Pflanzen, wie früher schon gesagt, durchweg schwächer sind, als die Bb- oder BB-Pflanzen, und auch, wie ich oft habe direkt beobachten können, leichter aller- hand Schädlichkeiten erliegen. Die weißen sind daher fast in allen Spaltungen, in denen sie auftreten, in etwas geringerer Zahl vorhanden, als berechnet wird.

2. A.40 > A. 106.

schwarzrot a. e. ganz, normal dunkelpict. a. e. ganz, normal, AABBCCDDEEFFgghhLLMMNnPPRR AABBecDdEEFfGGhh .. MMNNPPRR

F, wurde gezogen in S. 08. 189. Alle — 60: — Pflanzen waren gleichartig dunkelpicturatum a. e. ganz. Das war nach der Formel der Eltern zu erwarten gewesen. Der Ton der dunkelpicturatum war im einzelnen etwas ungleich, im großen und ganzen aber scheinbar etwas dunkler als bei A.106. Bei genauerer Betrachtung ergab sich aber, daß die dunklere Färbung hauptsächlich wohl dadurch zustande kam, daß der Picturatumcharakter weniger deutlich ausgesprochen war.

Aus dieser Saat wurden zwei Pflanzen: A. 222 und A. 223 zu Stammpflanzen gemacht.

A.222 ergab nach Selbstbefruchtung in S. 09. 59 und S. 09. 292 zunächst eine Aufspaltung in grüne und in chlorina Keimpflanzen.- Das Zahlenverhältnis gebe ich nachstehend in Tabellenform:

Tabelle XI. (A. 222 >< A. 222, S. 09. 59 und S. og. 252)

Blattfarben gefunden a | gefunden in lis Pisa theoretisch

S. 09. 59 | S. 09. 292 | berechnet Chlorinale sy ee. 39 | I) 87 grün. e 74 | = (3) 26r

Ww ze

Sal Tee 348

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 71

Es traten also auffallend viele chlorina Individuen auf. Die Über- einstimmung zwischen den theoretischen und den gefundenen Zahlen ist so schlecht, daß es sich hier wohl nicht mehr um einen zufälligen Fehler handelt. Was aber hier vorliegt müssen erst weitere Versuche entscheiden.

Abgesehen von der Aufspaltung in bezug auf die Blattfärbung erfolgte unabhängig davon auch eine Aufspaltung in Hinsicht auf die Bliitenfarbe. Es traten auf folgende Kategorien: 1. gelb (Fig. 2, Taf. x), 2. elfenbein (Fig. 3, Taf. 1), 3. schwarzrot a. e. ganz (Fig. 10, Taf. 1), 4. schwarzrot a. g. ganz, 5. schwarzrot a. e. Delila, 6. schwarz- rot a. g. Delila, 7. dunkelpicturatum a. e. ganz (wie iif, 34, Alahin 19), 8. dunkelpicturatum a. g. ganz (Fig. 11, Taf. 1), 9. dunkelpicturatum a. e. Delila (Fig. 20, Taf. 1), ro. dunkelpicturatum a. g. Delila. Die a. e. und a. g. waren bei schwarzrot und dunkelpicturatum nur sehr schwer ohne ganz genaue Untersuchung unterscheidbar. Es wurden daher die Kategorien 3 mit 4, ferner 5 mit 6, 7 mit 8, 9 mit ro zusammengezählt. Das Ergebnis der Zählung gebe ich nachstehend in einer -Tabelle:

Tabelle XII. (A. 222 >< A. 222, S. 09 59 und S. 09. 2921).)

gefunden | gefunden

x zusammen theoretisch Farbenkategorien in in S. 09. 59 |S. 09. 292 gefunden berechnet He LO 6 4 10

ae LEO eo nee 20 19 BET ET Big schwarzrot a. g. und a. e. Delila 3 4 7 (3) 7,265625 schwarzrot a. g. und a. e. ganz 9 II 20 (9) 27,796875 dunkelpict. a. g. und a. e. Delila 9 Il 20 (9) 2%,796875 dunkelpict. a. g. und a. e. ganz 23 36 59 (27) 65,390625 Sa. 155 155,000000

A. 222 ist nach der Spaltung in dieser Aussaat offenbar hetero- zygotisch in den Farbenfaktoren F (Spaltung in elfenbein bzw. gelb einerseits und +— rot gefärbte andererseits), D (Aufspaltung in ganz und Delila), G (Spaltung in homogen gefärbte und in picturatum ge- färbte), © (Spaltung in elfenbein und gelb, bzw. in a. e. und a. g.). Homozygotisch dagegen hat A. 222 die Faktoren AA, BB, LL, MM, RR.

!) Ausgepflanzt wurden in S. 09. 59. I13, davon waren, wie oben gesagt, 39 chlorina und 74 grün. Zur Blüte kamen nur 70, und zwar nur grüne. In S,09: 292 wurden 235 Pflanzen ausgepflanzt (63 chlorina, 167 grün), auch hier kamen nur die grünen wenigstens großenteils zur Blüte, im ganzen 85 Individuen, alle andern blühten im ersten Jahre noch nicht und werden voraussichtlich in diesem Winter erfrieren.

72 Baur.

Warum dies zu folgern ist, brauche ich im einzelnen wohl nicht ab- zuleiten.

Die Formel von A. 222 ist also danach;AABBCcDdEEFfGghhLLMMNn PPRR. Es ist nun natürlich die Frage, ob aus der Kreuzung von A.40><A.106 Individuen von dieser Formel haben entstehen können. Diese Frage ist zu bejahen. Für A.40 hatten wir die Formel AABB CCDDEEFFgghhLLMMNnPPRR festgestellt. Danach hat A.4o zweierlei Gameten gebildet. Erstens ABCDEFghLMNPR und zweitens ABCDEFgh LMnPR.

Für A. 106 hatten wir angesetzt AABBccDdEEF{GGhh . .1)MMNNPPRR.

Diese Pflanze konnte demnach folgende vier verschiedene Arten von Gameten bilden. ABcDEFGh . MNPR

I

2. ABcDEfGh . MNPR 3. ABcdEFGh . MNPR . ABcdEiGh . MNPR

Fr der Kreuzung A. 40 >< A.106 hat demnach bestehen müssen aus 2><4, d. h. 8 verschiedene Kategorien von Individuen (die frei- lich äußerlich alle gleich sein mußten und dies ja auch waren). Eine von diesen 8 möglichen Kombinationen eines Gameten von A. 40 und eines von A. 106 ist nun folgende: Von A. 40 der zweite der oben genannten, d. h. ABCDEFghLMnPR, von A. 106 der vierte der oben ge- nannten d. h. ABcdEfGh . MNPR. Die Vereinigung dieser beiden Gameten muß eine Pflanze von der Formel AABBCeDdEEFfGghhL?)MMNnPPRR er- geben. Mit dieser Formel stimmt aber die für A. 222 auf Grund seiner Spaltung anzusetzende Formel AABBCeDdEEFfiGghhLLMMNnPPRR völlig überein. Aus der Formel von A.222, das LL ist, folgt nun aber, daß auch A.106 Gameten mit IL. abgegeben haben muß, daß also A. 106 entweder LL oder mindestens Ll gewesen sein muß. Wäre A. 106 ıı gewesen, dann hätten alle F. ı-Individuen der Kreuzung A.40 x A.106 Li-Pflanzen sein müssen, d. h. hätten bei Selbstbefruchtung ausspalten

>

1) Ob A.106 LL, oder LI, oder I war, dafür hatte die früher beschriebene Unter- suchung seiner Deszendenz (S. 62) keinen Anhaltspunkt gegeben. In Hinsicht auf den Faktor ı lassen sich daher aus der Formel von A.106 keine Folgerungen ziehen, Daß umgekehrt dagegen aus der empirisch gefundenen Formel von A. 222 der Schluß gezogen werden muß, daß A.106 nur entweder LL, oder LI, aber nicht Il gewesen ist, wird nachher auseinandergesetzt werden.

2) Da über den Faktor ı in der Formel von A.106 noch nichts bekannt war (vgl. S. 62), ließ sich für die Kreuzungsprodukte von A. 40 und A. 106 nur sagen, daß alle F,-Pflanzen aus dieser Kreuzung mindestens einmal den Faktor r enthalten haben mußten (weil A. 40 tv ist).

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 73

müssen in rote und in schwarzrote — in unserem Falle natürlich in elfenbein, gelb, rot a. e. ganz, rot a. g. ganz, schwarzrot a. e. ganz, schwarzrot a. g. ganz, rot a. e. Delila, rot a. g. Delila, schwarzrot a. e. Delila und schwarzrot a. g. Delila und (da mit G zusammen rot und schwarzrot nicht sicher unterscheidbar sind) in picturatum a. €. ganz, picturatum a. g. ganz, picturatum a. e. Delila und picturatum a. g. Delila. Rote waren nun aber in S. 09.59 und S. og. 292 nicht aufgetreten, also ist A, 222 sicher LL und dann muB also auch A. 106 LL oder LI gewesen sein.

Auf Grund der Formel von A. 222 ist theoretisch zu erwarten, daß entsprechend Ff zunächst '/, aller Deszendenzen elfenbein bzw. gelb, 34 irgendwie rot, teils a. e., teils a. g. gefärbt sein müssen. Entsprechend Ce müssen die elfenbein:gelb, bzw. a. e.:a. g. jeweils im Verhältnis 3:1 stehen. Ferner muß entsprechend Dd von den irgendwie rot gefärbten '/ı Delila, 34 ganz sein und entsprechend Gg muß von den irgendwie roten 1/4 homogen, 3, picturatum sein. Das ergibt also theoretisch folgende Verhältniszahlen:

schwarzrot a. e. picturatum, ganz . | 108 27

schwarzrot a. g. picturatum, ganz . | schwarzrot a. e. picturatum, Delila . |

ir 36 9 schwarzrot a. g. picturatum, Delila . | schwarzrot a.e.ganz. ..--- + \

a)

schwarzrot a.g. ganz... --- + J schwarzrot a. e. Delila ieee || 2 schwarzrot a. g. Delila RS (ahh: 3 elfenbein REN gelb | 94 75

Das heißt, wenn wir die Kategorien elfenbein mit gelb und ebenso die’ entsprechenden a. g. und a. e. zusammenrechnen, wie wir es ja der schlechten Unterscheidbarkeit halber bei der Zählung im Versuch getan haben, dann ergibt sich für die unterschiedenen Farben- kategorien das Verhältnis 27:9.9:3:16. In der Tabelle XII ist nun in der letzten Spalte dies Verhältnis für die gezählte Individuenzahl ausgerechnet. Die Übereinstimmung ist in Anbetracht der geringen Individuenzahl eine ziemlich weitgehende, nur sind etwas zu viele elfenbein bzw. gelbe gefunden worden. Das nur zufällig eine zu große Zahl gelber und elfenbeinfarbene Individuen hier beobachtet worden ist, wird sehr wahrscheinlich dadurch gemacht, daß, wenn man S. 0g. 292 allein in Rechnung zieht — ich will das hier im ein-

74 Baur.

zelnen nicht ausführen — die theoretischen und empirischen Zahlen sehr genau stimmen. Ebenso ist die Übereinstimmung eine sehr weit- gehende in der Deszendenz einer Schwesterpflanze von A. 222, der jetzt gleich zu besprechenden A. 228.

A. 228, wie oben gesagt eine Schwesterpflanze von A. 222, ergab in S. 09. 60 zunächst eine in der Blattform völlig einheitliche grüne Deszendenz. Chlorina Individuen waren nicht dabei. A. 228 ist dem- nach NN. In Hinsicht auf die Blütenfarbe erfolgte eine Spaltung in genau die gleichen Kategorien, wie wir sie bei A.222 kennen gelernt haben. In Form einer Tabelle dargestellt ist das Resultat der Aus- zählung folgendes (elfenbein und gelb, bzw. a. e. und a. g. nicht getrennt gezählt):

Tabelle XIII. (A.-223 >< A. 223, S. 09. 60.) P ; gefunden in theoretisch Farbenkategorien i S S. 09. 60 berechnet gelb, bzw. elfenbein .. . ere een Be sac 6 (16) 6,750000

2 (3) 1,265625 schwarzrot a. e. und a. g. ganz... . 3 | (9) 3.796875 dunkelpicturatum a. e. und a. g. Delila 5 | (9) 3.796875 dunkelpicturatum a. e. und a. g. ganz. .....-. Il (27) IT, 390625

schwarzrot a. e. und a. g. Delila y

Sa. | 27 27,000000

Nach dem vorhin für A.222 ausgeführten ist hierzu wenig zu bemerken. A.223 hat nach dieser Spaltung offenbar die Formel: AA BBCcDdEEFiGghhLLMMNNPPRR, weicht also von A. 222, das Nn war, nur durch NN ab. Daß in F. ı der Kreuzung A. 40 =< A.106 auch NN- Individuen zu erwarten waren, folgt aus dem oben Seite 72 ausge- führten. Die Übereinstimmung der theoretischen und der gefundenen Zahlen geht hier in Anbetracht der sehr kleinen Individuenzahl des Versuches wieder sehr weit.

3. A. 40 x A. 108.

schwarzrot a. e. ganz, normal | schwarzrot a. g. ganz, normal AABBCCDDEEFFgghhLLMMNnPPRR | AABBccDDEEFFgghhLIMMNNPPRR

F, der Kreuzung wurde erzogen in S. 08.187. Die ganze Aus- saat war sehr einheitlich. Alle 50 groBgezogenen Individuen waren griin, die Bliiten waren alle normal und schwarzrot a. e., ganz, genau wie Fig. Io Taf. 1. Das war ja auch auf Grund der Formel der Eltern nicht anders zu erwarten. Aus dieser Aussaat wurden 3 Pflanzen

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 75 A. 178, A.181 und A. 351 zu Stammpflanzen gemacht. A. 351 zeigte die auch sonst ab und zu zu beobachtende Erscheinung, daB die beiden Endblüten eines Astes ganz regelmäßig radiär pelorisch waren. Diese drei Stammpflanzen wurden geselbstet und ihre Deszendenz blühte im Sommer 1909. Ich berichte über die Deszendenz dieser drei Pflanzen getrennt.

A. 178 ergab in S. 09. 37 zunächst eine Spaltung «in chlorina und in grün, und zwar 41 Keimpflanzen chlorina und 130 grün, das heißt, also fast genau das theoretische Verhältnis 1:3 (42,75-128,25). Pikiert wurden ohne Wahl 102 Pflanzen. Davon waren 21 chlorina und 81 grün. Zur Blüte kamen nur 79 Pflanzen, und zwar nur grüne, die chlorina Individuen blühten bis zum Herbst noch nicht !). Die zur Blüte gelangten 79 grünen Pflanzen zeigten ein Aufspalten in rote und in schwarzrote und in a. e. und a. g. Vertreten waren also in der Aussaat schwarzrot a. e. ganz, schwarzrot a.g. ganz, rot a. €. ganz, rot a. g. ganz.. Da die sichere Unterscheidung von a. e. und a. g. bei schwarzrot sehr zeitraubend ist und auch bei rot sogar eine Unterscheidung im Freien, besonders beim Zählen im grellen Sonnen- licht, oft Schwierigkeiten macht, habe ich nur die zwei Kategorien schwarzrot und rot unterschieden. Das Resultat der Zählung war 20 rot a. e. bzw. a. g.: 59 schwarzrot a. e. bzw. a. 8. Theoretisch wäre zu erwarten gewesen 19,75 rot: 59,25 schwarzrot. Danach hat A.1%8 die Formel AABBCcDDEEFFgghhLIMMNnPPRR, Diese Formel steht im Einklang mit der oben angegebenen Formel der Eltern. A. 40 bildet u. a. Gameten von der Formel ABCDEFghLMnPR und A. 108 u. a. Gameten von der Formel ABcDEFghIMNPR. Die Vereinigung von diesen beiden Gameten muß eine Pflanze von der Formel von A.178 ergeben.

A.181 ergab im S. og. 306 eine homogen grünblättrige Deszen- denz, war demnach NN. In Hinsicht auf Blütenfarbe erfolgte genau die gleiche Spaltung wie bei A. 178. Rot a. e. bzw. a. g. waren 6, schwarzrot a. e. bzw. a. g. waren 14 Pflanzen?). Theoretisch wären zu erwarten gewesen 5 rot: 15 schwarzrot. Die Formel von A. 181 ist demnach AABBCcDDEEFFgghhLIMMNNPPRR. Pflanzen von dieser Formel waren aus der Kreuzung von A. 40 >A.108 ja ebenfalls zu erwarten gewesen.

1) Werden aber unter Bedeckung überwintert, damit ich feststellen kann, ob die Chlorinapflanzen ein anderes Verhältnis der Blütenkategorien zeigen, als die grünen, was allerdings nicht wahrscheinlich ist.

2) Pikiert waren 37 Pflanzen, von denen aber nur 20 noch zur Blüte kamen. S. 09. 306 geschah als Nachaussaat erst am 29. V. 09.

76 Baur.

A. 351 wich, wie oben gesagt, von den beiden Schwesternpflanzen nur dadurch ab, daß es als Ende eines Blütenzweiges zwei ganz regel- mäßig radiär pelorische Blüten, genau von der Form, die für A. 14 beschrieben ist, aufwies. In der ganzen sonstigen Deszendenz von geselbstetem A. 40 sowohl, wie von geselbstetem A. 103 war etwas ahnliches nicht beobachtet worden. Es wurde zur Untersuchung der Erblichkeit dieser pelorischen Blüten jede mit eigenem Blütenstaub befruchtet und ebenso wurden einige normale Blüten von A. 351 ge- selbstet. Samen einer normalen Blüte wurde in S. og. 116, die Samen der pelorischen Blüten in S. 0g. ııza und S. 09. ıızb gesät. Das Resultat war, daß zunächst alle Pflanzen grünblätterig waren. A. 351 ist also, wie A. 181 NN. In bezug auf die Blütenfarbe er- folgte eine Spaltung in rot a, e. bzw. a. g. in schwarzrot a. e. bzw. a. g. also genau wie bei A. 178 und A. 181. Eine genaue Zählung unterließ ich hier. Daß ungefähr ein Viertel rot : drei Viertel schwarz- rot vorlag, war ohne weiteres zu sehen. A. 851 war also auch Ce und Li, d. h. hatte genau die gleiche Formel wie A. 181.

Die Deszendenz der normalen und der pelorischen Blüten war nicht verschieden. Von den Nachkommen der normalen Blüte wurden 48 groß gezogen, von denen der beiden pelorischen Blüten 36 bzw. 48. Alle diese Pflanzen hatten völlig normale Blüten. Die Bildung der beiden pelorischen Blüten auf A. 351 war danach also wohl keine Mutation, sondern eine reine Modifikation ').

4. A. 44><A, 67.

elfenbein, normal. weıß, normal. = BBC. BER. his... NNER. . bbs... BE. ... hh, NINE

F. 1 dieser Kreuzung wurde in S. 08. 294 gezogen und bestand ans 28 Pflanzen, die rot a. e. ganz, 7 die rot a. e. Delila und 1, die gestreift auf a.e. ganz bliihte. Die Blütenform war überall normal. Auf die Deutung der gestreiften Pflanze möchte ich in dieser Publikation nicht eingehen, über das Wesen und die Erblichkeit der Streifung werde ich später publizieren. Vorläufig sei diese gestreifte Pflanze als rot gezählt. Wir hätten dann 28 rot a. e. ganz : 8 rot a.e. Delila. Das ist offenbar das Verhältnis 3 : 1. Das Rot dieser F. ı- Pflanzen war sehr blaß, genau wie das von Fig. 9 Tafel 1, d. h. genau das

1) Das Auftreten von ganz pelorischen Blüten auf Individuen normalblütiger Sippen habe ich mehrfach beobachtet. Die Erblichkeit habe ich aber nur in dies:m cinen Falle untersucht.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhınum. 77 typische Ff rot. Aus diesem Resultat der Kreuzung erfolgt mit Sicherheit, daß A. 67 FF und CC gewesen ist und daß mindestens einer der Eltern AA, MM, RR war, daß beide Eltern gg und I und daß beide Eltern Dd gewesen sein müssen. Das ist wohl alles ohne weiteres jetzt jedem verständlich. Aus dieser F. ı--Generation wurde eine Pflanze als A. 212 zur Stammpflanze gemacht. Die aus Selbst- befruchtung gewonnene Deszendenz von A. 212 ist in S. 09 51 erzogen. Pikiert wurden im ganzen 662 Pflanzen. Zur Bliite kamen davon 654. Die hierbei aufgetretenen Bliitenfarben und die fiir die einzelnen Ka- tegorien gefundenen Zahlenverhältnisse sind folgende:

Tabelle XIV.

(A. 212 >< A. 221, S. 09. 51.)

gefunden ın theoretisch

Farbenkategorien e S. 09. 51 berechnet me li is, CAME VA) got wale, OO) GD wae OF oho Cho Ze 90 (9) 91,96875 TMe(R Raf BAC REE NV4— po ican) ee ONG, SONG) RG tor C 217 (18) 183,93750 eae Delile 2: =; Say list gehe eg Kekse 30 | (3) 30,65625 Miakratka ves Delilare 20 =) te och el =) elie es en nenn 64 | (6) 61,31250 Bie CII ET 6. sis) see: Soon Lee eek Chee. I4l \(12) 122,62500 Se ae aces EL IRR mire ON cane uty Se 112 (16) 163, 50000 Se ee Sa. | 654 | 654,00000 |

Aus dieser Spaltung geht hervor, daB A. 212 heterozygotisch war in Bb. Dd, Ff, dagegen homozygotisch war in AA, CC, EE. gg, hh, ll, MM, NN, FP, RR. Die Formel von A. 212 ist danach AABbCCDdEEFfgghhlIMM- NNPPRR. Daraus folgt dann aber weiterhin, daB beide Eltern mindestens einmal A, M, R, gehabt haben müssen. In Verbindung mit den schon aus F. ı gezogenen Schlüssen und den schon früher bekannten (Seite 54 bzw. 57) ergibt sich also jetzt als Formel für A. 44 A. BBCcDd- EEffgghhll M.NNPPR, und für A. 67 A. bbCCDdEEFFgghhiiM. NNPPR. Zu besprechen bleiben nun noch die gefundenen Verhältniszahlen der Farbenkategorien. Die theoretisch auf Grund der Formel von 212 zu erwartenden Zahlen sind in den letzten beiden Spalten der Ta- belle XIV abgedruckt. Die Übereinstimmung zwischen den ge- fundenen und den berechneten Zahlen genügt bis auf ein großes Manko von weißen. (Gefunden 112, berechnet 163,5). Das ist aber nicht unerwartet, da die bb Pflanzen, wie schon S. 70 betont, hinfälliger sind, als alle anderen und in jungen Stadien unmittelbar vor und nach dem Pikieren in wesentlich höherem Prozentsatz absterben als die bB oder BB Individuen.

Baur.

SI

5. A. 49 x A. 67.

elfenbein, normal weiß, normal .BBCc..EEff..hh....NNPP.. | A.bbCCDdEEFFgghhlIM. NNPPR.!) F.ı wurde gezogen in S. 08. 174. Die ganze Generation — es

wurden 50 Pflanzen zur Blüte gezogen — war völlig einheitlich. Alle Pflanzen waren grünblättrig und blühten blaBrot a. e. ganz, wie Fig. 9, und hatten normale Blütenform. Aus dieser Beschaffenheit von F. 1 folgt zunächst schon, daß A. 49 DD, ll, gg, gewesen sein mußte, ferner folgt daraus, daß mindestens einer der beiden Eltern AA, MM, RR, ge- wesen ist.

Aus dieser Generation wurden zwei Pflanzen A. 226 und A. 253 zu Stammpflanzen gemacht.

Die Deszendenz von geselbsteten A. 226 wurde in S. 09. 63, die Deszendenz von A. 253 in S. 09. 79 gezogen. Beide Pflanzen zeigten genau die gleiche Aufspaltung. Ich gebe deshalb das Resultat der Analyse beider Pflanzen in einer Tabelle vereinigt. Die verschiedenen Kategorien. die auftraten, waren weiß, elfenbein, rot auf elfenbein ganz, blaßrot a. e. ganz. Im einzelnen wurden folgende Zahlen gefunden:

Tabelle XV.

(A. 226><A.226, A. 253 >< A. 253, S. 09. 63, Se"09. 79.°)

‘ A. 226>< A. 226A. 253) ><A. 253) _ theoretisch Farbenkategorien ‘ ; E = Summa

in S. 09. 63 in S. 09. 79 berechnet

| Stra! Kanzel, ates 130 7 137 \(3) 727,875 blaßrot a.e. ganz... . 263 15 278 (6) 255,750 BllenDeimgaeee loin. oiie 116 | 14 130 (3) 127,875 Se An a ar 120 | 17 137 (4) 170,500 Sa. | 629 | 53 682 682,000

Diese Spaltung ergibt fiir A. 226 sowohl wie fiir A. 258 die Formel: AABbCCDDEEFfgghhlIMMNNPPRR. Aus dieser Formel kann man nun aber wiederum Riickschliisse auf einige unbekannte Faktoren in der Formel der Eltern ziehen und ebenso muB natiirlich diese Formel im Einklang stehen mit der schon anderweitig erkannten Formel der Eltern. Dieses letztere ist vollkommen der Fall, im einzelnen will ich das hier nicht mehr ableiten. Daraus, das A. 226 und A. 258 AA, MM, RR sind, folgt,

1) Die Formel auf Grund des Resultates der vorhergehenden Kreuzung ergänzt.

2) In S. 09. 63 wurden pikiert 696 Pflanzen, zur Blüte kamen davon 629, der Rest, 67, ging vorher zugrunde. In S. 09. 79 wurden 60 Pflanzen pikiert, davon ‘ starben 7 frühzeitig und 53 kamen zur Blüte.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 79

daß jeder der Eltern mindestens einmal A, M, R enthalten haben muß. Zusammen mit der schon oben Seite 78 angestellten Überlegung und dem schon früher bekannten, folgt also aus diesem Kreuzungs- versuch, daß A. 49 die Formel A. BBCeDDEEIfgghhlIM. NNPPR. gehabt hat. Für A. 67 folgt aus diesem Kreuzungsversuch nichts, was nicht aus dem vorher beschriebenen Versuche 4 bekannt gewesen wäre, aber die Schlüsse, die auf die Formel von A. 67 aus Versuch 5 gezogen werden müssen, stehen völlig im Einklang mit den aus Versuch 4 bereits gezogenen. Die auf Grund der Formel von A. 226 bzw. A. 258 berechneten theoretischen Verhältniszahlen für die Spaltung weichen wiederum in der Zahl der weißen stark von der gefundenen ab. Das hängt aber auch hier offenbar mit der stärkeren Sterblichkeit der bb Pflanzen zusammen. Wenn man die Annahme macht, daß von den in S. og. 63 frühzeitig zugrunde gegangenen Pflanzen etwa drei Viertel weiß gewesen sind und nur ein Viertel gefärbte, so stimmen die entsprechend korrigierten gefundenen Zahlen mit den für die Summe 696 berechneten theoretischen Zahlen sehr gut überein.

6. A. 49. >< A. 9.

elfenbein, normal fleischfarbig a. e. ganz, normal

A. BBCcDDEEffgghhlIM . NNPPR a): | AABbCCDdEE FigghhllmmNNPPRR

F.1 in S. 08. 176”) — bestand aus zwei Farbenkategorien, elfenbein und blaßrot a. e. ganz (Fig. 9 Tafel 1), und zwar waren 15 Pflanzen rot, 19 elfenbein. Die Blattfarbe aller Pflanzen war griin, die Form der Blüten überall normal. Dieses Resultat steht völlig im Einklang mit der Formel der Eltern, war also zu erwarten gewesen. Da A. 49 ii A. 93 Ff war, muß theoretisch das Verhältnis von rot zu elfen- bein in F.1 hier r:r sein. Damit stehen die gefundenen Zahlen Ig :ı5 genügend in Einklang. (Theoretisch war zu erwarten ge- wesen 17 : 17.)

Da A. 93 mm ist, und in dieser F. ı keine fleischfarbigen Individuen gefunden wurden, folgt, daB A. 49 MM gewesen sein muß. Somit ist die anfangs so unbekannte Formel dieser Pflanze jetzt schon fast völlig klar gelegt.

Aus dieser F. 1-Generation wurden zwei Pflanzen, A.197 und A. 208, zu Stammpflanzen gemacht.

1) Formel ergänzt nach Versuch 5. 2) Pikiert 53 Pflanzen, zur Blüte kamen 34, die übrigen starben früh, wurden großenteils kurz nach dem Auspflanzen ‘von Maulwurfsgrillen abgebissen.

CO

Baur.

A. 197 ist rot a. e. Deszendenz aus Selbstbefruchtung wurde gezogen in S. 0g. 43. Pikiert wurden im ganzen 460 Pflanzen, bis zur Blüte kamen 436. Die übrigen 24 gingen frühzeitig zugrunde (wurden wiederum großenteils nach dem Auspflanzen von Maulwurfs- grillen abgebissen.) Die 436 groß gewordenen Pflanzen waren alle grünblättrig, hatten alle normale Blüten und bestanden hinsichtlich der Blütenfarbe aus 4 Kategorien: elfenbein, fleischfarbig a, e. ganz rot a. e. ganz, blaßrot a. e. ganz. Im einzelnen wurden folgende Zahlen gefunden;

Tabelle XVI.

(A. 197 >< A. 197, S. 09. 43.)

gefunden in

Farbenkategorien 5 theoretisch berechnet 3. 09. 43 PAULO TASC. CLANS! a. ve ts, oa) el eh eae ise os ar 177 (6 163,5 = 8 4/ | 246 )\ : 3,50 | 245,25 OBEN Tanz ks sk_ 2 doe sta eee ect aaege 69 | (3) J 81,75) lm

fleischfarbig a. ec.

N ı A wee epee) Hola alte 84 (3) 81,75 ee er IER tees 106 (4) 109,00 Sa, | 43¢ | 436,00

Rot und blaßrot ist in der Tabelle zusammengezogen, weil die Unterscheidung dieser beiden Kategorien Schwierigkeiten machte und vielleicht mehrfach rote als blaßrote gezählt worden sind. S. 09. 43. war in einem etwas schattigen Beete ausgepflanzt und infolgedessen waren die Blütenfarben nicht so intensiv wie sonst.

Auf Grund dieser Spaltung ergibt sich für A. 197 die Formel AABBCCDDEEFigghhlIMmNNPPRR.

Mit der Formel der Eltern steht diese Formel von A. 197 in Einklang. Pflanzen von dieser Formel können aus einer Kreuzung von A. 49 und A. 93 hervorgehen.

Theoretisch muß seiner Formel gemäß A. 197 bei Selbstbefruchtung eine Aufspaltung in 9 rot bzw. blaßrot a. e. ganz: 3 fleischfarbig a. e. ganz: 4 elfenbein erwartet werden. Die danach berechneten Verhältnis- zahlen stimmen mit den empirisch gefundenen fast völlig überein, wie ein Blick auf die letzte Rubrik der Tabelle XVI zeigt.

Eine noch interessantere Aufspaltung zeigte die Schwesterpflanze von A.197: A. 203. Die Pflanze war ebenfalls blaBrot a. e. ganz, genau wie A. 197. Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung wurde gezogen in S. 09. 45. Pikiert wurden 128 Pflanzen, zur Blüte kamen davon 114. Hier erfolgte außer einer Spaltung, in die gleichen Farben- kategorien die bei A. 197 gefunden wurden, auch noch eine Spaltung

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum.

ie)

I in ganz und in Delila. Ich gebe das Resultat der Zahlung wieder in Form einer Tabelle.

Tabelle XVII.

(AR 203,>< A203, S00. 45.)

e gefunden in | theoretisch Farbenkategorien = |

a nn nn

S. 09. 45 | berechnet blaßrot und rot!) a. e. ganz. . . 5. 2 u. ss ss 50 (27) 48,09375 Piasroniacdd Tota. 6: Delila . of.) re «Sips ale 16 (9) 16,03125 fleischfarbig a..e. ganz . . «224+ 6 5 ee os 15 | (9) 16,03125 Heischfarbig a e. Dalila . . « =~. 2 = © 6 +8 5 5 | (3) 5:34375 Sins GR eros oe the) sce EE 28 (16) 28,50000

Sa. | 114 114,00000

Die Formel von A. 203 ist danach zu setzen als AABBCCDdEEFt- gghhliMmNNPPRR. Pflanzen mit dieser Formel sind aus der Kreuzung von A.49>A. 98 zu erwarten gewesen. Die auf Grund der Formel von A. 208 theoretisch zu berechnenden Zahlen sind in der Tabelle XVII wiederum beigeschrieben. Eine noch genauere Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den theoretischen Zahlen wird man selten finden.

7. A.49 >< A. 14.

elfenbein, normal | rot a. e. ganz, pelorisch A . BBCcDDEEffgghhlIMMNNPPR . | ~ AABBCCDDeeFFgghhlIMMNNPPRR

F. r2) war in jeder Hinsicht völlig einheitlich, alle Pflanzen waren grün- blätterig, alle hatten völlig normale, blaßrot a. e. ganz gefärbte Blüten. Dieses Resultat steht mit der Formel der Eltern völlig im Einklang.

Aus dieser F. 1-Generation habe ich die Stammpflanze A. 219 ent- nommen. A.219 ergab in S. 09. 56 eine sehr instruktive Spaltung, die nachstehend in Form einer Tabelle wiedergegeben ist. (Siehe Tabelle XVIII Seite 82.)

Die Pflanzen der als pelorisch bezeichneten Kategorien hatten ausschließlich pelorische Blüten, genau wie A.14. Die Spaltung ist im übrigen so übersichtlich, die Übereinstimmung zwischen theoretischen und gefundenen Zahlen so weitgehend, daß eine eingehende Besprechung

1) Auch S. og. 45 stand in einem schattigen Beete, neben S. 09. 43. Die Unter- scheidung von rot und blaßrot machte daher auch hier Schwierigkeiten. 2) In S. 08. 178. Es wurden 30 Pflanzen zur Blüte groß gezogen.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IU. 6

82 Baur.

Tabelle XVIII.

(A. 219 >< A. 219, S. 09. 56.)

3 gefunden in thcoretisch

Kategorien = S. 09. 56. berechnet rot a. e. ganz, oe In Br PO ate ween) Roane 39 (3) 43,875 KOSBAIEEEAHZIRDBEIOTISCHE oo Golo o8o 0 go > o 4 15 (1) 14,625 EVR OS Ay Ge ganz enormall wur, 8 Go 5 & 4 o-6 94 (6) 87,750 EIN Gs Chistes jo Nontsin at pad 4.0 9 4 Oo ao 28 (2) 29,250 elteubeinnormalt. ce Le ee: 45 (3) 43,875 elfenbein pelorisch 5 13 \(z) 14,625 Sa. | 234 | 234,000

wohl überflüssig ist. Die Formel von A. 219 ist danach AABBCCDDEe FfgghhlIMMNNPPRR, was mit der Formel der Eltern völlig im Einklang steht. Die blaßroten sind, das sei vielleicht noch einmal hervorgehoben, die Ff-Individuen, die von den FF-, das heißt den roten Individuen deutlich verschieden sind. Rechnet man die roten und blaßroten zu- sammen, dann muß in der theoretischen Berechnung natürlich eben- falls eine Summierung der entsprechenden Kategorien erfolgen. Wir müssen dann die altbekannte Zahlenreihe 9:3:3:1 erwarten. So um- gerechnet, also ohne Unterscheidung von rot und blaßrot, sieht die Tabelle folgendermaßen aus: . Tabelle XIX.

(A. 219 >< A. 219, S. 09. 56.)

Kat . gefunden in | theoretisch

Kategorien zu 6 S209, er | berechnet kolnınd iDlaßrot a.e. ganz, normal nn En | 133 (9) 237,625 rot und blaBrot a. e. ganz, pelorisch. ...... - 43 \(3) 43,875 elfenbein normal ...... 45 (3) 43,875 elfenbemiepelorisch) « . « 6 «© is 6 ss ie 13 \(r) 14,625 Sa. | 234 | 234,000

Die Übereinstimmung zwischen den tbeoretischen und den ge- fundenen Zahlen ist dann eine fast vollkommene. Dieser Fall ist ein Schulbeispiel für Spaltung bei zwei Merkmalspaaren, wie man es besser gar nicht wünschen kann.

8. A. 111 >< A. 40.

rot a. e. ganz, normal schwarzrot a. e. ganz, norma] AABBCCDDEeFFgghhlIMMNNPPRR AABBCCDDEEFFgghhLLMMNnPPRR

F. 1 in S. 08. 266 war völlig einheitlich, alle Pflanzen, 11 im ganzen, hatten normale, schwarzrot a. e. ganz gefärbte Blüten. Als Stamm-

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 83

pflanze wurde aus dieser Saat genommen A.318. Die Deszendenz dieser Pflanze zeigte in S. 09. 104") eine in folgender Tabelle wieder- gegebene Aufspaltung.

Tabelle XX.

(A. 318 >< A. 318, S. 09. 104)

gefunden in theoretisch

Kategorien x

S. 09. 104 berechnet I 3 Be schwarzrot a. e. ganz, normal... „mn uer a J.r 138 (9) 145,125 schwarzrot a. e. ganz, pelorisch 51 (3) 48,375

2 | ; rot a. e. ganz, normal 46 12 49,375 rot a. e. ganz, pelorisch - 23 \(z) 16,125 Sa. | 258 | 258,000

A.318 ist danach AABBCCDDEeFFgghhLIMMNNPPRR gewesen. Pflanzen dieser Formel sind auch theoretisch in F.ı der Kreuzung A. 111 >< A. 40 zu erwarten, wie ein Blick auf die Formel der Eltern zeigt.

9. A.111xA.113.

rot a. e. ganz, normal weiß, normal AABBCCDDEeFFgghhlIMMNNPPRR BB BEN SCHE 48 NPB 7

F, in S. 08. 191 war völlig gleichartig. Alle 20 großgezogenen Pflanzen blühten rot a. e. ganz und hatten normale Blütenform.

Aus dieser Beschaffenheit von F. ı sind verschiedene Rückschlüsse auf die Formel von A.113 möglich. Es muß danach zunächst sicher gg und dann aber auch ll gewesen sein. Stammpflanzen aus dieser Aussaat sind A. 250 und A.263. Die Deszendenz von A.250 wurde gezogen in S. 09. 78 und S. og. 2942). Das Resultat ist:

Tabelle XXI. (A. 250 ><A. 250, S. 09. 78, S. 09. 294.)

P : gefunden in | gefunden in theoretisch Kategorien Summa S. 09. 78 S. 09. 294 berechnet rot a. e. ganz, normal. . . 66 34 100 (3) 98,25 WEI Mormal. .... 21 10 31 () 32,75 SEED oP, Pol ene alt Ace tare | 131 | 131,00

') Pikiert wurden 300 Pflanzen, frühzeitig zugrunde gingen 12 Pflanzen, zur Blüte kamen 258. Der Rest, 30, blühten im ersten Jahre nicht.

2) Pikiert wurden in S. 09. 78 96 Pflanzen, davon starben 9 früh, und 87 kamen zur Blüte. In S. 09. 294 wurden 60 Pflanzen pikiert, 16 starben früh, 44 kamen zum

Blühen.

6*

84 Baur.

Die Formel von A. 250 ist danach AABbCCDDEEFFgghhlIMMNNPPRR und aus dieser Formel folgt wiederum, daß A.113 auch mindestens einmal A, D, C. F, Mund R gehabt haben muß. Die Formel von A. 118 kann also jetzt angesetzt werden als A. bbC.D. EEF. gghhlIM.NNPPR..

A. 268 zeigte in S. 09. 861) eine Spaltung in die gleichen Farben- kategorien, wie A. 250, aber außerdem noch ein Aufspalten in Pflanzen mit normalen und in Pflanzen mit lauter pelorischen Blüten. Im einzelnen war das Ergebnis:

Tabelle XXII.

(A. 263 >< A. 263, S. 09. 86.)

€ e gefunden in | theoretisch Kategorien

S. 09. 86 | berechnet

ROCA. e..,Panz,, DOCU pn een al ee irren. 23 (9) 30,375 Tot/a., eWeanz,. PEIDTISCH ER See fe ee Re 13 (3) 10,125 ne) ee EN 9 (3) 10,125 weiß, pelorisch . 4 (z) 39375 Sa. | 54 54,000

A.263 war danach AABbCCDDEeFFgghhlIMMNNPPRR-Pflanzen von dieser Formel waren in F, der Kreuzung A. 111 >< A.113 zu erwarten, ebenso wie auch Pflanzen von der für A. 250 gefundenen Formel.

Zu bemerken ist noch, daß auch hier die als pelorisch in der Tabelle bezeichneten Kategorien ganz regelmäßig pelorisch waren, genau wie A.14 und daß alle Blüten der betreffenden Pflanze genau gleich waren.

10. A. 143 >< A. 111.

fleischfarbig a. g. ganz, normal rot a. e. ganz, normal .. BBccDDEEFFgghh..mmNNPPRR | AABBCCDDEeFFgghhlIMMNNPPRR

F.ı in S. 08. 304 war in Blütenfarbe und Blütenform einheitlich. Alle 10 groBgezogenen Pflanzen blühten rot a. e. ganz normal. Aus diesem Ergebnis folgt, daß A. 148 11 gewesen sein muß, sonst hätten schwarzrote Pflanzen auftreten müssen, bei LL lauter schwarzrote, bei u 50% rote und 50% schwarzrote.

Eine Pflanze aus dieser Aussaat ist A.215. Diese Pflanze gab geselbstet in S. 09. 53 eine Spaltung, die wieder ein Schulbeispiel für eine Spaltung bei drei verschiedenen Merkmalspaaren liefert. Leider

1) Pikiert 60, früh gestorben 6.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 85

hatte ich nur 224 Individuen groBgezogen, was fiir eine derartige Spaltung doch etwas wenig ist. Pikiert waren im ganzen 228, es war also glücklicherweise der Verlust in dieser Aussaat sehr gering. Ich gebe die Spaltung wieder in Tabellenform:

Tabelle XXIII.

> ; gefunden in | theoretisch Kategorien 3 S. 09. 53 | berechnet IE LEE SSE Tote wewpanz, normal seine = ss een an 64 Ma, 52,3125 Kon a. ps ganz, normal u wm une. ac 10 | (9) 17,4375 rot a. e. ganz, pelorisch. ..- +--+ +++ ss ses 14 (9) 17,4375 EES ANZ, pelorisch.. vu er ea ae an 6 | (3) 5,8125 fleischfarbig a. e. ganz, normal . . 2... een. 2 | (9) 17.4375 fleischfarbig a. g ganz, normal ....-++++-.-s 4 | (3) 5,8125 fleischfarbig a. e. ganz, pelorisch. .» ve... I | (3) 5,8125 fleischfarbig a. g. ganz, pelorisch. NO o foukos 0, 00, 2 | (1) T,9375 Sa. | 124 124,0000

Die pelorischen Pflanzen hatten alle nur pelorische, ganz regel- mäßig radiäre Blüten. Nach dieser Spaltung zu schließen, ist die Formel von A. 215 offenbar: AABBCcDDEeFFgghhlIMmNNPPRR. Daß Pflanzen mit dieser Formel in F.ı der Kreuzung A.143<A.111 zu erwarten waren, zeigt auch hier wohl ein Blick auf die Formel der P. ı-Pflanzen. Für die Formel von A.143 folgt aus dieser Formel von A. 215, daß A. 143 mindestens einmal A gehabt haben muß. Die Formel von A.143 kann also geschrieben werden als A. BBccDDEEFF gghhll!)mmNNPPRR. Die theoretischen, auf Grund der Formel von A.215 berechneten Zahlen stimmen mit den gefundenen nicht so gut, wie in manchen der schon beschriebenen Beispiele, aber die Überein- stimmung ist noch genügend groß. A.215 ist übrigens noch am Leben und ich werde, falls genügend Platz frei zu machen ist, nächsten Sommer eine größere Zahl Nachkommen, etwa 500 ziehen, um einmal ein recht instruktives Zahlenbeispiel zu bekommen.

Eine zweite aus der Kreuzung von A. 143>< A. 111 gewonnene Frucht wurde in S. 08. 186 ausgesät. Auch hier war diese F. r-Gene- ration gleichmäßig rot a. e. normal. Stammpflanze aus dieser Saat wurde A. 278, das in S. 09. 92 folgende Spaltung zeigte:

1) Folgt aus F, dieser Kreuzung, vgl. S. 84.

Baur.

ie) Oo

Tabelle XXIV.

(Amey ei 3273, 5.209.92.)

5 : gefunden in theoretisch

Kategorien a S. 09. 92 berechnet oma ee Ect 2) TIOTATIA wee rl ea ae cel Un po, ee 62 Io) 57,9375 Olea IPP aAlzZ, MOLMAlS vr. oe et ee PTE ih Byte 16 (3) 19,3725 fleischtarbig a. e. ganz, normal ......+.+.... 20 \(3) 19,3125 fleischtarbig a. g. ganz, Mormal ~~ = 0 - Er 5 (1) 6,4375 Sa. | 103 103,0000

A. 273 ist demnach: AABBCcDDEEFFgghhlIMmNNPPRR und derartige Pflanzen waren ja theoretisch in F.1 dieser Kreuzung A. 148 >< A. 111 ebenfalls zu erwarten gewesen.

11. A. 335 >< A. 331.

u RE | schwarzrot a. g. Delila, pelorische SU iets SK gs | Halbrasse, pelorische Bliite

AABBCCDDeeF FgghhlIMMNNPPRR AABBceddEEFFgghhLLMMNNppRR

Die Kreuzung hatte das interessante Ergebnis, daß F.ı in S. 09 215 (51 Pflanzen) völlig einheitlich aus Pflanzen mit vollkommen normalen schwarzrot a. e. ganz gefärbten Blüten bestand. Wir haben also hier den Fall, daß die Kreuzung zweier pelorischer Rassen eine normale F.ı gibt. Diese F. ı-Pflanzen müssen auf Grund der Formel der Eltern, die Formel AABBCcDdEeFFgghhLIMMNNPpRR aufweisen. Danach ist für ihre Deszendenz, selbst wenn man die Ce und CC nicht unterscheidet, eine Aufspaltung nach dem Verhältnis 81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:9: 3:3:3:3:1 zu erwarten'). Darunter müssen nun auch Individuen auf- treten, welche ee und gleichzeitig pp sind. Was diese Pflanzen für eine Blütenform aufweisen werden, ist natürlich im voraus nicht zu sagen.

12. A. 334 = A. 331. | schwarzrot a. g. Delila, pelorische Halbrasse, pelorische Blüte AABBecddEEffgghhlIMMNNPPRR AABBccddEEFFgghhLLMMNNppRR

gelb, normal

F.ı wurde gezogen in S. 0g. 211. Alle 53 groß gezogenen Pflanzen waren völlig einheitlich, blühen schwarzrot a. e. Delila (ganz mit dem

1) In Wirklichkeit erfolgt natürlich auch eine Spaltung in a. e. und a. g. und das ergibt dann die Verhältniszahlen 243:31:87:831 usw. bis: 3:1.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 87

für Fill typischen blassen Farbenton). Die Blütenform war völlig normal bei allen Pflanzen. Bei keiner wurde trotz wiederholter Durchsuchung auch nur eine einzige pelorische Blüte gefunden. F. 2 der Kreuzung wird im nächsten Sommer zu ziehen sein. Es ist zu erwarten, daß eine Aufspaltung in schwarzrot a. g. Delila, rot a. g. Delila, gelb, alle normal und in die gleichen Kategorien aber mit zum Teil pelorischen Blüten erfolgen wird, falls nicht, was ich vorläufig noch nicht wissen kann, die beiden gekreuzten Pflanzen A. 334 und A.331 sich auch noch in einem oder mehreren anderen vorläufig noch nicht bekannten Faktoren der Blütenform unterscheiden.

13. A. 220 >< A. 286.

fleischfarbig a. e. ganz, normal gelb normal AABBCCDdEEFfgghhllmmNNPPRR AABBcc .. EEffGGhh .. MMNNPPRR

A. 286 ist, wie ich oben S. 62 berichtet habe, ein Abkömmling einer Picturatumpflanze, die GG in der Formel hatte. Diese gelb- blühende (genau wie Fig. 2 Taf. 3) Pflanze mußte danach den Pictu- ratumfactor G ebenfalls homozygotisch enthalten. Anzusehen war ihr das natürlich nicht, aber das mußte sich durch Kreuzungen zeigen lassen. Die hier zu besprechende Kreuzung mit einer fleischfarbigen Pflanze (Aussehen wie Fig. 6 Taf. 1), gab auch tatsächlich ein Resultat, das diese Annahme bestätigte. F. ı dieser Kreuzung in S. 09. 167 zeigte folgendes:

Tabelle XXV. (A. 220 >< A. 286, S. 09. 167.)

gefunden in theoretisch auf Grund

Kategorien der Formel der Eltern S. 09. 167 berechnet TR er Re ee er REEL. Echo: 11 (4) I4,0 Miacses pictntatom a. ©) Paz) « le ano wie fe 15 (3) 10,5 lasses pieturatum a.re. Delila;. 5 2 2m 0 2... 2 (1) Bus Sa | 28 28,0

Theoretisch war auf Grund der Formeln der P. ı-Pflanzen zu er- warten, daß 50% elfenbein und 50% picturatum sein müssen (weil ein Elter Ff der andere ff ist). Diese Erwartung ist genügend erfüllt. Eine größere Übereinstimmung zwischen den gefundenen Zahlen 11 : 17 und den theoretischen 14:14 ist bei der kleinen Individiuenzahl nicht zu erwarten. Ob die picturatum ganz oder Delila sein würden, war nicht vorher zu sagen, da nicht bekannt war, ob A. 286 DD oder Dd

88 Baur.

oder dd war. Umgekehrt kann man aber aus dem Ergebnis der Kreuzung den Schluß ziehen, daß A. 286 Dd war. Wäre nämlich A. 286 DD gewesen, so hätten nur „ganz‘“-Formen in F. 1 auftreten dürfen, war A. 286 dd gewesen, so hätten 50% ganz 50% Delila sein müssen (weil A. 220 Da ist). Wenn A. 286 aber auch Da ist, dann muß die Kreuzung mit einer anderen Dd-Pflanze wie A. 220 3 ganz: 1 Delila ergeben. Das gefundene Verhältnis 2 Delila: 15 ganz steht nun zweifellos dem Verhältnis 4:3 näher als dem Verhältnis 1:1. Wir dürfen also den Schluß ziehen, daß A. 286 Da ist. Daß dies der Fall ist, folgt übrigens mit völliger Sicherheit aus verschiedenen anderen Kreuzungen von A. 286 mit anderen Stammpflanzen von bekannteı Formel, z. B. aus der Kreuzung A. 278 =< A. 286. A. 278 ist eine picturatum a. e. Delilapflanze, die bei Selbstbefruchtung völlig kon- stante Deszendenz gab. Die Kreuzung von A. 278, also einer dd-Pflanze mit A. 296 gab in S. 09. 200. 18 blaßpicturatum a. e. ganz: 17 blaß picturatum a. e. Delila, also fast genau das Verhältnis 1:7, das zu erwarten ist, wenn A. 286 Da in der Formel hat.

A. 286 wurde 1908 noch mit verschiedenen anderen Pflanzen ge- kreuzt, z. B. mit A. 385 rot a. e. ganz, pelorisch von der Formel AABBCCDDeeFFgghhlIMMNNPPRR. ferner mit A. 245 rot, a. e. ganz. AaBBCCDDEEFFgghhlIMMNNPPRR und anderen. In.allen diesen Kreu- zungen waren die in F. I auftretenden roten Pflanzen picturatum.

Damit will ich die Einzelbesprechung von derartigen Kreuzungs- versuchen abschließen. Freilich stellen die hier genannten Versuche nur einen kleinen Teil der überhaupt ausgeführten dar!). Ich gedenke jedoch das ganze Material später in ganz kurzer tabellarischer Form zu veröffentlichen und die hier einzeln beschriebenen Versuche sollen nur vorläufig ein Bild geben, wie sich auf Grund der von mir an- genommenen Erbeinheiten diese zum Teil ja ziemlich komplizierten Verhältnisse der Vererbung von Bliitenfarbe und Blütenform bei Antirrhinum verstehen und berechnen lassen.

Die Kreuzungsversuche von de Vries und Miss Wheldale.

Schon in der Einleitung habe ich darauf hingewiesen, daß de Vries und vor allem Miss Wheldale eine Reihe von Erblichkeits- und Kreuzungsversuchen mit A. majus ausgeführt haben. Es ist natürlich

!) ınsgesamt habe ich bisher rund 400 Kreuzungen ausgeführt.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 89 von Interesse, festzustellen, ob auch die Resultate dieser Versuche in Einklang stehen mit den von mir eingeführten Erbeinheiten.

Schwierigkeiten macht hier wohl nur eine Identifizierung der Farbenbezeichnung und hier muß daher erst eine gemeinsame Basis geschaffen werden. Ich gebe deswegen zunächst die Farbenbezeichnung von de Vries, Miss Wheldale und mir, so, wie sie einander ent- sprechen.

de Vries | Miss Wheldale Baur — white weiß weiß z. Teil ivory | elfenbein = yellow | gelb weiß z. Teil rose Delila fleischfarbig a. e., Delila fleischfarbig rose fleischfarbig a. e., ganz — crimson Delila | rot a. g. Delila — - erimson rot a. g. ganz Delila magenta Delila | rot a. e. Delila rot magenta rot a. e. ganz

Ist man sich erst über diese Differenz in der Bezeichnung der Farben klar, so sind die Versuchsergebnisse von de Vries sowohl wie von Miss Wheldale völlig in Einklang mit den von mir aufgestellten Erbeinheiten. Ich will dies an der Hand eines Beispieles zeigen. de Vries z. B.!) kreuzte eine ‚rote‘ und eine ,,weiBe‘‘ Pflanze. Beide Pflanzen hatten bei Selbstbefruchtung konstante Deszendenz. Ge- kreuzt gaben sie eine rote F. ı und in F. 2 erfolgte eine Aufspaltung in „rot, fleischfarbig, Delila und weiß“, im Verhältnis 51:16:31:2.

Die rote von diesen beiden Pflanzen hatte demnach wohl die Formel AABBCCDDEEFFgghhlIIMMNNPPRR. Die weiße Pflanze dagegen kann, das werden wir gleich sehen, in Wirklichkeit nur eine ,,fleisch- farbig a. e. Delila“-Pflanze gewesen sein von der Formel AABBCC- ddEEFFgghhllImmNNPPRR.

F. ı der Kreuzung zweier Pflanzen von diesen Formeln muß rot a. e. sein, wie de Vries auch fand und F. 2 muß bestehen aus rot a.e. ganz, rot a.e. Delila, fleischfarbig a. e. ganz und fleisch- farbig a. e. Delila im Verhältnis 9:3:3:1.

Vergleichen wir diese theoretisch verlangten Zahlen mit den von de Vries gefundenen, so bekommen wir:

1) de Vries, Mutationstheorie Bd. II, S. 196

90 Baur.

Tabelle XVI.

(Kreuzungsversuch von de Vries, Mutationstheorie Bd. II, S. 196.)

Farbenkategorien gefunden von, theoretisch von

nach de Vries nach Baur de Vries mir erwartet rot rot a. e. ganz UA (9) 56,25% fleischfarbig fleischfarbig a. e. ganz 160% (3) 18,75 % Delila rot a. e. Delila nl (3) 18,75% weiß fleischfarbig a. e. Delila 2 (1) 6,25%

Daß die von de Vries ‚weiß‘ genannte Farbe nicht identisch mit meinem weiß oder mit meinem elfenbein hat sein können, folgt aus der sehr kleinen Zahl von „weißen“, die de Vries in F. 2 auf- treten sah. Hätte eine weiße oder eine elfenbeinfarbige Pflanze (nach meiner Bezeichnung) in P. ı vorgelegen, dann hätte in diesem Falle ';, von F. 2 wieder weiß bzw. elfenbein sein müssen.

Daß fleischfarbig a. e. Delila nur bei sehr genauem Zusehen von rein elfenbeinfarbig zu unterscheiden ist, habe ich oben S. 43 schon erwähnt, und de Vries hat Miß Wheldale selbst brieflich mit- geteilt, daß seine „weißen“ teils ‚ivory‘“ teils „rose delila‘‘ in der Farbenbezeichnung von Miß Wheldale gewesen sind.

Ebenso wie diese Kreuzung von de Vries, so steht auch das Verhalten der von ihm 1. c. S. 199 geschilderten einzelnen geselbsteten F. 2-Pflanzen völlig in Einklang mit meinem Erbeinheiten bzw. mit der von mir für die beiden P. ı-Pflanzen von de Vries oben ge- nannten Formel.

Die Versuche von Miß Wheldale stimmen alle durchaus mit den meinigen. Ich brauche das aber im einzelnen hier wohl nicht auszuführen.

Die Zahl der Erbeinheiten von A. majus.

Die bisher beschriebenen Versuche zeigen wohl zur Genüge, wie ungemein klar und übersichtlich die sonst ja völlig unverständlichen Befunde werden, wenn man eine Anzahl unabhängig mendelnder Erb- einheiten annimmt, wie die, mit welchen ich in allen diesen Ver- suchen operiert habe. Wenn man, wie ich es jetzt schon mit Antirrhinum getan habe, sehr viele Experimente ausführt und die Resultate miteinander vergleicht, dann kommt man schließlich dazu, mit diesen Erbeinheiten fast eine körperliche Vorstellung zu verbinden, mit ihnen genau so zu operieren, wie es der Chemiker mit seinen —

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. gI

ja auch nur theoretisch angenommenen Einheiten, den Atomen, Mole- külen usw. — tut. Es ist mir wahrscheinlich, daß es nur eine Frage der Zeit ist, für irgend eine Art z.B. für A. majus die Erbeinheiten so weit klar zu legen, daß man schließlich die ganze Formenmannig- faltigkeit der betreffenden Art damit umfaßt, daß es möglich ist, einfach durch eine Formel für irgend eine Rasse eindeutig anzugeben, wie sie aussieht, wie sie sich vererbt und vor allem auch, wie sie sich bei jeder einzelnen Kreuzung mit jeder anderen Rasse verhalten wird, wie F.ı und F. 2 dieser Kreuzungen aussehen werden usw. Für Antirrhinum majus wird dies wahr- scheinlich mit maximal etwa 40—50 Erbeinheiten möglich sein.

Es ist nun die Frage, sind diese 40 bis 50 Erbeinheiten nun wirklich alle überhaupt in A. majus enthaltenen Erbeinheiten? Diese Frage ist zu verneinen. Wir müssen uns nämlich stets darüber klar bleiben, daß wir irgend eine Erbeinheit als solche nur dann erkennen können, wenn wir ein Individuum haben, oder erzeugen können, das heterozygotisch in bezug auf diese Erbeinheitist. Und wenn wir auf den Boden der presence and absence-Hypothese bleiben, ist demnach eine Erbeinheit, d. h. ein Faktor, ein großer Buchstabe unserer Formeln, nur dann zu erkennen, wenn es Individuen gibt, die diesen Faktor nicht enthalten. Solange ich keine ee-Pflanze hatte, wußte ich nichts von der Existenz des Faktors E. Solange ich nicht eine rr-Pflanze hatte, wußte ich nichts von der Existenz eines Faktors R usw. Also erst dadurch, daß man eine Rasse oder auch nur ein Individuum in Beobachtung bekommt, das irgend einen Faktor nicht enthält, kann man konstatieren, ob in einer anderen Pflanze dieser Faktor enthalten ist oder nicht. Und wir haben ja gar keinen Grund anzunehmen, daß von Anzirrhinum majus alle vor- handenen Erbeinheiten auch nur wenigstens in irgend einer Rasse „absent“ sind. Mit anderen Worten, auch wenn es möglich sein wird, auf 40 bis 50 Faktoren die ganze Formenmannigfaltigkeit der Rassen von A. majus zurückzuführen, so sagt dies nur, daß von den vielleicht noch sehr viel zahlreicheren Erbeinheiten nur 40 bis 50 vorläufig wenigstens in irgend einer Rasse als fehlend gefunden worden sind. Aber über die wirkliche Zahl der vorhandenen Erbeinheiten sagt dies natürlich gar nichts aus.

Will man in der Analyse weiter kommen, so bleibt nur noch ein, gerade bei Antirrhinum glücklicherweise wahrscheinlich gangbarer Weg. Dieser Weg besteht in Kreuzungsversuchen zwischen A. majus und anderen Antirrhinum-Arten. Es ist heute schon wohl mit ziem-

92 Baur.

licher Sicherheit zu sagen, daß Unterschiede zwischen zwei sehr ver- schiedenen „Spezies“ gelegentlich der gleichen Art sein können, wie zwischen Rassen von A. majus, d.h. daß es sich um mendelnde, auf einer großen oder einer kleiner Zahl von Erbeinheiten beruhende Unterschiede handelt.

In sehr vielen anderen Fällen freilich beruhen die Unterschiede zwischen zwei Arten nicht bloß auf verschiedenen Erbeinheiten, sondern sind ganz anderer Art, mendeln nicht. In der Gattung . Antirrhinum gibt es nun mehrere von A. »zajus morphologisch sehr stark verschiedener Arten, die mit ihm völlig fertile Bastarde geben und — nach einigen Vorversuchen zu schließen — sehr kompliziert aufzumendeln scheinen. F.2-Generationen derartiger Art-Kreuzungen mit A. majus werde ich im nächsten Sommer in sehr großen Individuen- zahlen ziehen können und genau zu analysieren versuchen. Es ist natürlich a priori zu erwarten, daß in diesen Versuchen auch zahl- reiche neue Erbeinheiten gefunden werden können, die bisher nicht erkennbar sind, weil innerhalb der Art A. majus diese Erbeinheiten nur homozygotisch vorkommen.

Voraussichtlich wird also die Zahl der bekannten Erbeinheiten durch solche Art-Kreuzungen noch wesentlich erhöht werden.

Wieweit sich so durch Artkreuzungen die Analyse wird führen lassen, das ist nicht vorauszusehen. Ob es möglich sein wird, auf diesem Wege sich eine präzisere Vorstellung über das Wesen der Erb- einheiten zu verschaffen, das können wir höchstens hoffen. Vielleicht kommt aber aus solchen Versuchen wenigstens die Aufklärung darüber, welche Art von Unterschieden zwischen zwei Individuen auf mendeln- den Erbeinheiten beruht und welche Art nicht.

Nicht auf Erbeinheiten zurückzuführende Rassen- unterschiede bei Antirrhinum majus.

Bisher schon habe ich wiederholt darauf hingewiesen, daß es meine Versuche sehr wahrscheinlich machen, daß nahezu die gesamten Rassenunterschiede bei Antirrhinum majus auf mendelnden Erbein- heiten beruhen.

Man war ja noch vor einigen Jahren mit dem Zugeständnis, daß ırgend ein Merkmal nicht mendele, viel freigebiger, als man es heute ist. Wir wissen eben, daß nicht die Außenmerkmale, sondern die Erbeinheiten mendeln, und daß ein Außenmerkmal oft von sehr zahl- reichen mendelnden Erbeinheiten beeinflußt wird. Eine Kreuzung

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 93

z. B. von einem niedrigen, stark verästelten Antirrhinwm majus mit einem hohem, fast unverzweigten, gibt in F. ı eine mittelhohe KompromiB- bildung, in der ungefähr die Form des hohen Elters überwiegt. In F. 2 bekommt man eine sehr große Manigfaltigkeit von Wuchsformen, scheinbar alle denkbaren Übergangsformen zwischen den beiden Elterntypen, ohne jede scharfe Grenze. Früher hätte man sofort ge- schlossen, daß hier kein Mendeln vorliege, in Wirklichkeit liegt aber doch eine regelrechte Spaltung vor, aber eine Spaltung mit etwa 4—6 Erbeinheiten und dabei fluktuieren die einzelnen Typen trans- gredierend, was natürlich die genaue zahlenmäßige Analyse fast un- möglich macht. Man kann also mit dem Schlusse, daß irgend ein Unterschied zwischen zwei Sippen nicht mendele, gar nicht vorsichtig genug sein. Ich habe nun freilich noch eine Menge von Beobachtungen gerade über Vererbung von Unterschieden von Wuchsform, Blattform, Blütenstandbau usw. nicht auf die Erbeinheiten hin analysieren können, kenne aber auf der anderen Seite nur einen einzigen Unter- schied, der sicher nicht mendelt. Dieser Fall liegt vor bei der Erb- lichkeit einer weißbunten, als Mutation aus einer rein grünen Sippe in meinen Kulturen aufgetretenen Pflanze A.280. Näheres über diese Pflanze werde ich bei einer anderen Gelegenheit berichten. Hier kann ich mich damit begnügen, mitzuteilen, daß diese Pflanze sich in ihrer Erblichkeit offenbar genau so verhält wie die von Correns') ein- gehend untersuchte Mirabilis Falapa albomaculata.

Die Buntheit wird auch hier nur durch die Mutter übertragen. Diese Buntblättrigkeit ist aber vorläufig das einzige Merkmal bei A. majus, von dem ich sicher sagen kann, daß es nicht mendele.

Ob die Analyse der Artbastarde weitere derartige nicht mendelnde Unterschiede in größerer Zahl ergeben wird, müssen die Versuche der nächsten beiden Jahre zeigen.

Die Erbeinheiten der ‚wilden‘ Stammform von 4A. majus.

Wenn es möglich ist, unsere Kulturrassen von A. majus zu analy- sieren und wenn wenigstens die Erbeinheiten der Blütenfarben heute schon im wesentlichen klargestellt sind, so ist natürlich zu erwarten,

1) Correns, C. Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera, und Lunaria annua. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 1 1909, S. 313.

— — Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. Ebenda 2 1909, S. 331.

94 Baur.

daB auch das wilde A. majus in dieser Weise analysiert werden könnte. Vor allem ist es dabei von Interesse festzustellen, ob die zahlreichen, offenbar in Kultur entstandenen Rassen etwa alle einfach durch das Fehlen einzelner Erbeinheiten charakterisiert seien, die in dem wilden A. majus alle vorhanden sind.

Diese Frage ist nicht zu beantworten. Es gibt eben ein ‚wildes Antirrhinum majus“ als etwas einheitliches gar nicht. Es gibt schon wild eine sehr große Menge von einander nahestehenden Sippen. Die Unterschiede zwischen den verschiedenen Sippen sind dabei z T. sehr beträchtlich. Was die Systematiker Antirrkinum majus L heißen, ist eine nicht weiter begründete Zusammenfassung einer gewissen Anzahl derartiger Sippen. Wieder andere Sippen aus diesem Verwandt- schaftskreise sind ganz willkürlich mit eigenen Artnamen belegt und beschrieben worden. Es wird viel Mühe kosten, hier einigermaßen Ordnung in der Systematik zu schaffen. Eine ganze Anzahl solcher wilder Sippen habe ich bereits in Kultur. Dabei hat sich gezeigt, daß diese wirklich von einem natürlichen Standort stammenden Sippen alle in sich merkwürdig einheitlich sind, d. h. Individuen dieser Sippen, die aus ‚wilden‘ Samen erzogen sind, gehen bei Selbstbefruchtung im allgemeinen stets eine völlig konstante Deszendenz. Das ist auf- fällig, weil alle diese Sippen, darunter auch manche als verschiedene „Spezies“ beschriebene, miteinander vollkommen fertil kreuzbar sind und spontan sofort sich kreuzen, wenn sie einander benachbart kultiviert werden. Z.B. habe ich eine sehr charakteristische wilde Sippe von A. majus aus Spanien in Kultur, die durch einen eigen- tümlichen ,,adszendens‘‘-Wuchs, sehr starke Behaarung und ziemlich kleine Blüten, die ungefähr die Zeichnung von Fig. 26 Taf. ı, aber a. g. haben, ausgezeichnet ist. Diese Sippe ist von vornherein völlig konstant gewesen, obwohl sie in Kultur nur durch Einbeutelung rein erhalten werden kann, wenn andere Sippen von A. majus in der Nähe wachsen. Die Pflanzen dieser Sippe sind nämlich ziemlich weitgehend selbststeril (was übrigens vielfach bei wilden Sippen von A. majus und ein wenig auch bei A. /atifolium zu beobachten ist), sind also sehr zu Fremdkreuzung geneigt.

Daß trotzdem in der Natur diese Sippen sich rein halten, kann wohl vielfach nur auf räumliche Isolation der einzelnen Sippen zurück- geführt werden.

Im einzelnen die Verbreitung der verschiedenen wilden Sippen, ihr Verhalten an Stellen, wo mehrere Sippen zusammen vorkommen, u. dgl. Fragen zu untersuchen, wäre eine sehr dankbare Aufgabe.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 95

Eine Aufgabe freilich, die erst in Angriff genommen werden kann, wenn man schon möglichst zahlreiche Sippen sehr genau kennt, d.h. nicht bloß aus vertrocknetem Herbarmaterial, sondern durch lange Kultur und Beobachtung im lebenden Zustande.

Durch Kreuzungen einer ganzen Anzahl derartiger Sippen sind offenbar die meisten unserer heutigen Kulturrassen von A. majus ent- standen. Welche wilde Sippen auf diese Weise als die Stammformen der kultivierten Rassen anzusehen sind, ist wohl heute kaum mehr festzustellen. Wahrscheinlich ist es möglich durch Kreuzung nur weniger — etwa 2—3 — wilder Sippen schon in F.2 mindestens die ganze Farbenmannigfaltigkeit unserer Kulturrassen zu bekommen. Ich habe einige derartige Versuche eingeleitet, weiß aber nicht, ob ich in absehbarer Zeit genügend Platz haben werde, sie auszuführen.

Die stoffliche Grundlage der Erbeinheiten.

Über den ,,Sitz‘‘ der Vererbungsträger ist sehr viel diskutiert worden, ohne daß wir besonders viel Klarheit gewonnen hätten. Ich halte es vorläufig für zwecklos, sich Spekulationen darüber hinzugeben, wie wir die theoretisch erschlossenen Erbeinheiten, auch wenn wir sie uns ja als irgend etwas Körperliches vorstellen müssen, in Beziehung bringen können zu anatomischen oder zytologischen Befunden. Man kann ja allerdings, um etwas bequemer in Gedanken mit den Formeln operieren zu können, sich vorstellen, daß irgend ein Faktor, der „present“ ist, also ein großer Buchstabe in unsern Formeln irgend einem Partikelchen in einem Chromosom entspreche. Eine Pflanze, die homozygotisch in bezug auf diesen Faktor ist, habe dann in beiden Kernanteilen, dem väterlichen und dem mütterlichen, diesen Partikel, habe ihn also doppelt. Bei der Reduktionsteilung bekomme dementsprechend auch jede der Tochterzellen diesen Faktor mit. Eine Pflanze, die heterozygotisch ist, habe diesen Partikel nur in dem einelterlichen Kernanteil also nur einmal, und bei der Reduktions- teilung bekomme dementsprechend immer nur eine der beiden Tochter- zellen diesen Partikel mit, d. h. nur die Hälfte aller Sexualzellen über- trägt die daran geknüpfte „Erbeinheit“. Einer Pflanze, die den be- treffenden Faktor homozygotisch nicht enthält, fehle das den Faktor repräsentierende Partikelchen in beiden Kernanteilen. Es ist klar, daß diese Vorstellung völlig im Einklang steht mit allen Spaltungs- erscheinungen, aber irgend einen bestimmten andern Anhaltspunkt dafür, daß die Erbeinheiten mit Chromosomenpartikelchen zu identi- fizieren wären, haben wir vorläufig noch nicht.

96 Baur.

Ein gewisser Fortschritt in dieser Hinsicht wäre schon erzielt, wenn man wenigstens den Beweis bringen könnte, daß gerade die mendelnden Unterschiede zweier Sippen durch die Chromosomen übertragen würden. Dieser Beweis ist natürlich auch noch längst nicht erbracht, aber es ist doch immerhin eine sehr bemerkenswerte Tatsache, daß gerade zwei Merkmale, von denen wir mit aller Sicherheit sagen können, daß sie nicht mendeln, wohl sicher nicht durch den Kern. vererbt werden. Sicher nicht nach den Spaltungsgesetzen vererbt sich die Weißbuntheit der NZrabilis Falapa albomaculata und diese Weißbuntheit wird, wie Correns1) ausführt, sicher nicht durch den Kern, sondern durch das Plasma übertragen. Auf ein zweites Merkmal, das nicht durch den Kern, sondern sehr wahrscheinlich die Chromatophoren übertragen wird, nämlich die Farblosigkeit der Chromatophoren bei einer weißblätterigen Sippe von Pelargonium zonale habe ich selbst vor kurzem hingewiesen?). Wenn sich so weiterhin auch noch für andere Merkmale, die nicht mendeln, zeigen ließe, daß gerade sie auch nicht mit dem Kern, beziehungs- weise dem Chromatin übertragen würden, so wäre damit meines Erachtens sehr viel gewonnen.

Dominanzverhältnisse. °

Wenn wir auf dem Boden der presence and absence-Theorie stehen bleiben, dann haben wir völlige Dominanz eines Faktors, wenn er

1) Correns, C. Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Ver- erbung. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 2 1909, S. 331.

2) Baur E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der Varietates albo- marginatae hort. von Pelargonium zonale. Zschr. i. Abst. u. Vererbungslehre 1 1909, S. 330. Nach meiner Auffassung müssen wir nicht bloß, wie Correns es tut, dem „Sitze der Erblichkeit“ nach zwei, sondern drei verschiedene Kategorien von Chromatophoreneigenschaften unterscheiden:

1. mendelnde, die durch den Kern übertragen werden, z. B. das Aurea-

Merkmal bei Antirrhinum (Faktor H), und Pelargonium, das Chlorinamerkmal

bei Antirrhinum (Faktor N), bei Pelargonium und Mirabilis Jalapa u. a.

2. nicht mendelnde, die

a) durch das „Plasma‘ also nur von der Mutter her übertragen werden (Mirabilis Jalapa albomaculata und eine entsprechende Weißbuntheit bei Antirrhinum), und

b) die durch die Chromatophoren übertragen werden und demgemäß in der von mir geschilderten eigentümlichen Weise mosaikartig vegetativ schon in der F. ı-Pflanze aufspalten.

Ich gedenke auf alle diese Dinge später eingehend zurückzukommen, wenn eine Anzahl neu eingeleiteter Versuche abgeschlossen ist.

Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. 97

schon heterozygotisch sich in gleich starker Weise äußert, wie homozygotisch. Teilweise Dominanz liegt vor, wenn der Faktor heterozygotisch in seiner Wirkung deutlich geschwacht ist.

Von den in vorstehender Arbeit naher behandelten Faktoren sind es nur drei E, P, N, welche schon heterozygotisch, also als Ee, Pp, Nn, sich genau gleich stark äußern, wie homozygotisch als EE, PP, NN, d. h. hier sind die Heterozygoten nicht von den Homozygoten zu unterscheiden.

Dagegen alle Farbenfaktoren äußern sich homozygotisch intensiver als heterozygotisch. Im einzelnen bestehen freilich große Unterschiede, sehr leicht sind z. B. die Gg von den GG, die Ff von den FF zu unter- scheiden, sehr schwer, meist gar nicht dagegen die DD von den dd, oft auch nicht LL von LI. Daß aber trotzdem auch in diesen Fällen der betreffende Faktor heterozygotisch (also nach der presence and absence- Theorie einmal vorhanden) sich schwächer äußert als wenn er homo- zygotisch, d. h. doppelt vorhanden ist, kann man gelegentlich nach- weisen. Gerade in dem letztgenannten Beispiel, zwischen LL und L, tritt ein Unterschied sehr deutlich hervor, wenn man die Pflanzen unter Bedingungen kultiviert, die der Ausbildung der roten Farbe entgegenwirken, also warm und schattig, es tritt dann ein Unterschied zwischen LL und LI-Pflanzen deutlich hervor, die LI sind blasser.

Bei einzelnen der im vorstehenden beschriebenen Versuche z. B. im Versuch 6 und 7 habe ich die Heterozygoten und die Homozygoten getrennt gezählt, aber im allgemeinen tue ich das nicht, weil eben meist eine sichere Unterscheidung doch zeitraubend und vielfach sogar unmöglich ist, weil die Homozygoten und die Heterozygoten zwar oft verschieden sind, aber transgredierend fluktuieren.

Ich kann dementsprechend zwar in jeder Spaltung einzelne Indi- viduen bezeichnen, die sicher homozygotisch in bezug auf einen be- stimmten Faktor sind und ebenso andere, die sicher heterozygotisch sind, aber ich kann meist nicht von jedem einzelnen Individuum sagen, ob es homo- oder heterozygotisch ist.

Figurenerklärung zu Tafel I.

Farbenrassen von Antivrhinum majus. Auf die vorstehende Abhandlung beziehen sich die Figuren 1—17, ferner Fig. 19, 20, 26, 27, 28, 29, 30 und nur diese Figuren seien deswegen hier besprochen. Die übrigen Abbildungen beziehen sich auf eine spätere Arbeit, die auch in dieser Zeitschrift erscheinen soll und sind hier nur schon mitreproduziert worden, um die Kosten einer weiteren, sonst nötig gewesenen